《Journal of Archaeological Science: Reports》：Actualistic insights into prehistoric horse–human interactions: comparative trophic ecology of feral horses and red deer in Mediterranean landscapes
编辑推荐：
普氏野马饮食生态研究揭示其在地中海环境中的适应性，为史前野马与红鹿共存机制提供现代参照，分析粪便植物谱发现季节稳定性特征，并建立考古兽骨与生态行为的关联模型。
阿里亚德娜·尼埃托-埃斯皮内特（Ariadna Nieto-Espinet）| 阿拉塞利·戈尔特-埃斯特韦（Araceli Gort-Esteve）| 谢尼亚·罗塞洛（Xènia Roselló）| 阿达·托拉（Ada Torra）| 乔迪·巴托洛梅-菲莱拉（Jordi Bartolomé-Filella）
史前研究小组（Grup d’Investigació Prehistòrica，项目编号GIP-2021-SGR-01607），隶属于莱里达大学（Universitat de Lleida）地理、历史与艺术系（Departament de Geografia, Història i Història de l’Art），校区位于校长办公室所在地（Campus del Rectorat），地址：Pl. Víctor Siurana 1，25003莱里达，西班牙
摘要
了解伊比利亚东北部人类与马最早之间的互动关系仍然是动物考古学中的一个关键挑战。埃布罗河谷（Ebro Valley）的新石器时代晚期和青铜时代早期遗址揭示了马（Equus ferus）与赤鹿（Cervus elaphus）之间的频繁关联，这表明它们在过渡性的地中海景观中能够共存。然而，野生马的消失以及现代类似物种的缺失，阻碍了我们对它们生态角色及人类影响程度的解读。
为填补这一空白，CENTAURO项目（项目编号PID2020-113369RJ-I00）开展了一项基于现实情况的研究，研究对象是在西班牙加泰罗尼亚地区普雷佩雷内斯山脉（Pre-Pyrenees）的博莫尔特国家猎物保护区（Boumort National Game Reserve）引入的野化普氏马（Equus przewalskii）。通过为期一年的系统化粪便采样工作，该研究重建了马类的饮食结构，并评估了它们与同域赤鹿种群之间的营养重叠和互补关系。研究结果表明，马类的饮食主要以草类为主，季节性变化较小，这反映了它们对地中海气候的强烈适应能力。这一实验性参考数据为解读地中海气候下马类的野生饮食行为提供了首个现代基准。博莫尔特的数据集为未来的多代理研究奠定了基础——结合同位素分析、牙齿分析和病理学研究，以更精确地识别考古遗址中的野生马与驯养马，并加深对全新世伊比利亚地区人类与马互动方式的理解。
引言
伊比利亚东北部埃布罗河谷及其周边地区的考古遗址经常记录到新石器时代晚期和青铜时代早期，野生马（Equus ferus）与赤鹿（Cervus elaphus）共同存在的现象（Harrison等人，1994年；Escala等人，2011年；Aguilera，2022年）。在蒙辛（Moncín，阿拉贡）和拉坎托雷拉（La Cantorella，加泰罗尼亚）等遗址中观察到的这种共存现象表明，这两种物种在公元前第三千年至第二千年初期间，能够在草原、灌木丛和林地等多种生境中共同生存。类似的情况也出现在其他地中海地区，那里的马和鹿占据了互补的营养生态位（Pe?a-Monné等人，2014年；Pérez-Lambán等人，2014年）。然而，仅凭动物群的共存现象尚无法确定它们是否共享栖息地、资源或季节性行为模式，也无法解释它们在考古记录中的关联机制。
马类主要是以草为食的草食动物，而赤鹿则是杂食性动物，在地中海环境中具有明显的啃食习性。我们的研究目的并非单纯验证它们的饮食差异，而是量化它们在共享的地中海生态系统中的营养重叠程度、季节性适应性和空间分离情况，因为栖息地选择和资源分配模式决定了物种间的共存关系（Rosenzweig，1981年）。这些对比鲜明的营养策略与它们的长期形态适应特征相符（例如，马类的高齿型颊齿与鹿类的短齿型齿型）。
考古发现进一步证实了这种共存关系。伊比利亚东部的岩画中描绘了许多猎场景景，其中马和鹿常被同时描绘为猎物（例如Font Major和La Cueva de la Ara?a）。尽管这些图像本身并不构成直接的生态证据，但它们反复出现的共同出现通常被解释为这两种物种在同一景观和狩猎背景下的共存。这些图像不仅表明了它们的生态共存，还暗示了它们在史前地中海环境中的共同象征意义（图1）。
尽管有这些证据支持，但这种共存的生态机制仍不甚明了。由于地中海地区的野生马已经灭绝，目前没有现存的类似物种可供研究它们在相似气候和植被条件下的互动方式。仅凭动物考古学记录无法确定史前马类是作为自主的野生群体活动，还是受到了一定程度的人类影响。因此，了解它们的饮食灵活性对于重建全新世伊比利亚地区马类的生态角色至关重要，因为它们的营养行为直接影响了它们的放牧行为、栖息地利用和与其他草食动物的资源分配。这一生态框架有助于我们判断伊比利亚半岛上的史前马类种群是未经管理的野生种群，还是在驯化之前受到了一定程度的人类管理。
为解决这一难题，CENTAURO项目（项目编号PID2020-113369RJ-I00）在西班牙加泰罗尼亚地区的普雷佩雷内斯山脉博莫尔特国家猎物保护区对野化的普氏马（Equus przewalskii进行了生态学研究。自2017年以来，一群这样的马在该地区自由活动，与赤鹿共同生活在同一片地中海景观中。尽管普氏马常被认为是最后幸存的野生马类，但基因组研究表明，现代普氏马实际上是新石器时代博泰文化（约5500年前）所驯养的马的后代（Gaunitz等人，2018年）。目前生活在博莫尔特的普氏马来自一个曾经历过圈养的重新引入种群，尽管如此，它们仍保留着大部分非驯化的遗传特征，并在几乎无人干预的情况下自由觅食。因此，它们代表了伊比利亚半岛全新世野生马类的最佳生态模型（Der Sarkissian等人，2015年；Fages等人，2019年；Lira Garrido等人，2025年）。
我们对这一种群进行了为期一年的粪便分析，以确定它们在共享的地中海景观中季节性食用的植物种类及资源利用模式。所得数据为评估马类的野生状态提供了生物学依据，可与动物考古学记录进行对比，从而评估人类与它们的接近程度。这些生态观察结果构成了一个更广泛的多代理研究框架的第一阶段，未来的研究将结合同位素分析、牙齿微磨损分析和病理学分析，对同一马群的自然死亡个体进行进一步研究，以校准与自由放养生活方式相关的骨骼特征。这种推论方法将有助于更准确地区分未经管理的野生种群和可能受到人类管理的考古遗址中的马类群体。
我们的目标并非假设马和鹿的饮食差异本身令人惊讶（鉴于它们不同的营养适应特征），而是量化它们在共享的地中海生态系统中的营养重叠程度、季节性适应性和空间资源利用情况，从而更精确地解读史前背景下马类的管理和人类-动物互动关系。
具体而言，本研究旨在：- 确定野化状态的饮食和生态指标；
- 评估新石器时代晚期和青铜时代早期的马类种群是未经管理的还是受管理的；
- 阐明史前地中海景观中人类与马类互动的生态基础。
为了将这些问题置于其考古和环境背景中，以下部分总结了埃布罗河谷的生态和文化背景，重点介绍了与新石器时代晚期和青铜时代早期Equus ferus与Cervus elaphus共存相关的关键遗址、古环境重建及生物分子证据。
部分内容摘要
考古背景
为阐述上述野生马与赤鹿的共存现象，本节概述了埃布罗河谷的考古和古环境背景，重点介绍了与早期人类-马互动相关的关键遗址和环境动态。
埃布罗河全长超过930公里，从坎塔布连山脉（Cantabrian foothills）延伸至地中海沿岸，流域面积超过85,000平方公里，是伊比利亚地区主要的生物地理和文化走廊之一。
博莫尔特国家猎物保护区的描述与生态
本研究在博莫尔特国家猎物保护区（Boumort National Game Reserve，位于加泰罗尼亚西部普雷佩雷内斯山脉）的南部区域进行。该保护区依据加泰罗尼亚法律17/1991年设立，并通过地区法令（de Catalunya，1994年）进一步扩展，其植被覆盖情况见图2和图6。该区域形成了一个由开阔草地和灌木丛（Buxus sempervirens等）组成的亚地中海景观。
普氏马和赤鹿的季节性栖息地利用
通过佩戴GPS项圈的赤鹿的空间数据以及对普氏马的地理定位观察，研究了博莫尔特保护区内这两种物种的季节性栖息地利用情况。分析结果显示，两种物种之间存在明显的生态差异，这与它们不同的食性策略相符。
季节性趋势：两种物种都主要栖息在硬叶灌木丛（323）和过渡性的林地-灌木地带（324），但赤鹿的季节性活动范围更广。
普氏马对地中海环境的适应
博莫尔特地区的普氏马饮食表现出轻微的季节性变化，整体组成基本稳定，这反映了它们对开阔草地的偏好以及作为单胃动物有效利用纤维质、低质量资源的能力。与其他在大陆地区（如Hustai）重新引入的普氏马种群不同...结论
本研究首次提供了关于野化普氏马营养生态的地中海地区参考数据，为理解全新世伊比利亚半岛野生马类的行为提供了活体模型。博莫尔特地区的普氏马主要以草为食，季节性变化较小，这表明它们对地中海气候具有很强的适应能力，能够维持冬季的绿色草地。与同域的赤鹿相比...
作者贡献声明
阿里亚德娜·尼埃托-埃斯皮内特（Ariadna Nieto Espinet）：负责撰写、审稿与编辑、原始稿撰写、数据可视化、验证、项目监督、资源管理、方法论设计、研究实施、资金争取、数据分析及概念框架构建。
阿拉塞利·戈尔特-埃斯特韦（Araceli Gort-Esteve）：负责撰写、审稿与编辑、方法论设计、数据分析及数据管理。
负责撰写、审稿与编辑、方法论设计及数据分析。
阿达·托拉（Ada Torra）：负责撰写...
致谢
这项研究得益于莱里达大学（UdL）、巴塞罗那自治大学（UAB）、博莫尔特国家猎物保护区（Generalitat de Catalunya）和米兰达基金会（Miranda Foundation）的长期合作。在过去四年中，这一跨学科合作使我们能够监测博莫尔特地区的普氏马种群，并构建了一个结合野外生态学、保护和动物考古学的综合研究框架。
