土壤pH值的变化影响着全球变化对葡聚糖相关土壤蛋白的影响：一项全球性元分析

《Journal of Environmental Management》：Alterations in soil pH drive the impact of global change on glomalin-related soil protein: a global meta-analysis

全球变化因素对丛枝菌根真菌相关土壤蛋白（GRSP）的影响及机制研究。通过元分析发现总GRSP（T-GRSP）比易提取组分（EE-GRSP）更敏感，施肥（氮+28%）、升CO2（+7%）显著促进T-GRSP积累，而森林转为裸地（-91%）等土地利用变化导致显著下降。土壤pH是关键调控因子，影响GRSP吸附与分解，其与SOC、TN的动态关联揭示GRSP作为“核心保护”成分的稳定作用。

　　

贾增|王星|王正晨|陈芳|方静波|王红霞|任成杰|杨改河|钟泽坤|罗一奇|托马斯·沃德·克劳瑟|韩新辉

西北农林科技大学农学院，中国陕西省杨陵市712100

摘要

丛枝菌根真菌（AMF）产生的丛枝菌根相关土壤蛋白（GRSP）是一种关键的糖蛋白代谢物，在土壤碳和氮的固定以及土壤团聚体稳定性中起着核心作用。然而，对于其在多种全球变化因素（GCFs）作用下的响应模式和驱动机制的系统理解仍然有限。本研究通过全球元分析，评估了14种GCFs（包括土地利用变化、施肥和气候变化）对两种GRSP组分的影响：易提取的GRSP（EE-GRSP）和总GRSP（T-GRSP）。结果表明，T-GRSP对GCFs的响应比EE-GRSP更为显著，因此它更适合用于表征长期变化。具体而言，施肥（氮增加28%；磷增加12%；氮和磷同时增加44%；氮、磷和钾同时增加33%）以及二氧化碳浓度升高（eCO₂增加7%）显著促进了T-GRSP的积累（所有结果均相对于对照组，p < 0.05）。相比之下，土地利用变化（如森林转变为裸地（-91%）、农田（-33%）、灌木丛（-36%）以及草地转变为农田（-43%）显著降低了T-GRSP的含量。变暖、火灾以及森林转变为草地对T-GRSP没有显著影响。土壤pH值的变化被确定为调节GRSP对GCFs响应的关键因素，它通过影响矿物质的吸附和微生物分解过程来控制GRSP的积累动态。此外，T-GRSP的变化与土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）密切相关，这直接有助于稳定碳和氮库，并通过促进团聚体的形成间接增强了土壤的物理保护作用。值得注意的是，在气候变化条件下，SOC、TN与T-GRSP之间的关系出现了“脱钩”现象。同时，T-GRSP在SOC和TN中的比例与其实际含量之间存在显著的负相关，这表明T-GRSP作为一种稳定成分，在“核心保护”中发挥着适应性作用。本研究系统地阐明了GRSP对全球变化的响应模式和机制，突显了其在维持土壤碳和氮库稳定性方面的双重作用。

引言

土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）是陆地生态系统的重要组成部分（Feng等人，2024；Wei等人，2025），并对全球生物地球化学循环具有关键影响（Sun等人，2025；Zhou等人，2024a）。SOC库中的碳含量几乎是大气中的三倍（Qiao等人，2025）。相比之下，土壤TN库是陆地系统中最大的氮储存库（Almaraz等人，2025）。SOC和TN的耦合循环共同调节着生态系统的生产力和稳定性（Xu等人，2025）。近几十年来，工业化的加速和人类活动的加剧通过多种途径显著改变了土壤碳和氮循环的自然平衡。这些变化是由全球变化因素（GCFs）驱动的，例如大气氮沉降、土地利用变化、气候变暖、二氧化碳浓度升高（eCO₂）以及降水模式的变化（Ding等人，2025a；Niu等人，2023；Zeng等人，2024, 2025）。在这种背景下，阐明全球变化条件下土壤碳和氮固定及稳定的内在机制对于制定有针对性的、有效的生态管理策略至关重要（Shi等人，2025）。

土壤碳和氮的固定是一个复杂的生物地球化学过程。其效率不仅取决于初级碳和氮的输入量（例如植物残体和根系沉积物）（Wu等人，2025；Zhang等人，2023a），还取决于这些有机物质在土壤基质中转化和稳定的途径及效率（Filimonenko和Kuzyakov，2025；Wang等人，2024a）。最近，微生物衍生化合物在稳定土壤有机质方面的关键作用得到了越来越多的关注（Whalen等人，2022；Yang等人，2025）。其中，由丛枝菌根真菌（AMF）产生的丛枝菌根相关土壤蛋白（GRSP）受到了特别关注（Jia等人，2025；Wang等人，2025a）。GRSP是一种独特且高度稳定的糖蛋白，在植物-微生物-土壤系统中起着关键作用（Holátko等人，2021），在土壤碳和氮的固定中发挥着双重作用。首先，GRSP是土壤有机质的直接组成部分（Holátko等人，2021）。研究表明，GRSP中的碳可占总SOC的4%至15%（Yang等人，2024a），甚至更高（Zhang等人，2023b）。同时，GRSP含有约5%的氮，是土壤氮库的重要组成部分（Lovelock等人，2004）。更重要的是，GRSP具有出色的化学稳定性和较长的土壤驻留时间（估计为6-42年），使其成为被动碳库的稳定贡献者（Rillig等人，2001；Wang等人，2018）。其次，GRSP作为一种有效的“粘合剂”。由于其粘性和疏水性，它能够牢固地结合土壤颗粒，从而促进土壤团聚体的形成和物理稳定性（de Goede等人，2025；Zhao等人，2025）。这一过程将易分解的有机物质（如植物残体和微生物死亡物质）包裹在团聚体内，使其免受微生物和酶的作用，从而间接促进了SOC的长期物理保护（Zhao等人，2025）。因此，GRSP的动态可以被视为土壤碳和氮固定能力的核心指标（Holátko等人，2021）。值得注意的是，GRSP的这一功能具有情境依赖性。在土壤氮充足的情况下，GRSP主要有助于碳的稳定（Li等人，2023）。相反，当氮受限时，GRSP中的氮可能被微生物分解并作为替代氮源利用（Agnihotri等人，2022）。这种动态平衡进一步增加了GRSP在碳和氮循环中的作用复杂性。

现有文献中的矛盾结果凸显了该领域存在的知识空白。先前的研究报道了GRSP对氮添加的不同响应（Antibus等人，2006；Wu等人，2011；Zhang等人，2023c）。虽然一些研究观察到GRSP因植物光合作用增强而增加（Zhang等人，2023c），但也有研究指出GRSP受到抑制——可能是由于氮引起的土壤酸化（Lovelock等人，2004；Pan等人，2020）。气候变化因素，如干旱和变暖，可能通过改变植物的碳分配策略和土壤水分条件间接影响AMF的GRSP分泌（Wang等人，2020；Leyrer等人，2025；Zeng等人，2024）。土地利用变化通过改变植被类型和土壤管理实践影响AMF群落的组成和功能（de Goede等人，2025；S?le等人，2015）。然而，由于区域差异和方法学差异，这些发现之间往往存在显著差异（Agnihotri等人，2022）。迫切需要在全球范围内澄清这些因素如何影响GRSP的动态，以及GRSP的变化如何影响土壤碳和氮库的稳定性。

为了解决这些研究需求，本研究汇总了142篇经过同行评审的文章的数据，并采用元分析技术来评估GCFs对GRSP的影响。它重点探讨了三个核心科学问题：（1）不同的GCFs（包括气候变化、养分添加和土地利用变化）如何影响GRSP组分的动态——根据提取方法分为易提取的GRSP（EE-GRSP）和总GRSP（T-GRSP）（Agnihotri等人，2022）——以及这些影响的方向和程度是什么；（2）关键环境因素（如气候条件、土壤pH值、质地）如何调节GRSP对GCFs的响应，哪些因素起主导作用；（3）GRSP的变化与土壤碳和氮库的稳定性有何关联？本研究的结果将有助于我们理解控制土壤碳和氮稳定的机制，揭示GRSP在连接地下生物过程与土壤碳和氮循环中的关键作用，并为全球变化条件下的土壤生态系统适应性管理提供理论基础。

数据收集

为了进行元分析，采取了以下步骤来收集和筛选数据：在多个电子数据库中进行了系统文献搜索，包括Web of Science（https://www.webofscience.com）和中国国家知识基础设施（CNKI，https://www.cnki.net/），以识别关于GRSP对GCFs响应的研究。具体的搜索词和PRISMA文献搜索过程见Text S1和Fig. S1。搜索时间范围为1982年至2024年4月。

全球变化因素对GRSP的影响

全球变化因素（GCFs）对T-GRSP和EE-GRSP的影响存在显著差异（图2）。总体而言，T-GRSP对GCFs的响应比EE-GRSP更为明显。土地利用变化——森林转变为灌木丛、森林转变为裸地以及草地转变为农田，分别使T-GRSP减少了36%、91%和43%，EE-GRSP减少了22%、92%和40%（p < 0.05）。相比之下，森林转变为农田和森林转变为次生林仅减少了T-GRSP，对EE-GRSP没有显著影响。

GRSP对GCFs的响应

森林转变为裸地导致T-GRSP和EE-GRSP均减少了90%以上（图8）。这主要是由于植被的丧失，从而消除了AMF的宿主，导致菌丝网络的崩溃（Coban等人，2022），进而减少了GRSP的生成。其次，土壤微环境的剧烈变化，如温度波动增加和持水能力降低，会破坏土壤结构和养分

结论

大多数GCFs都会影响GRSP，其中T-GRSP对这些因素的敏感性高于EE-GRSP。施肥和二氧化碳浓度升高（eCO₂）通常促进了GRSP的积累，而土地利用变化（森林转变为草地除外）和干旱则减少了GRSP。火灾和变暖对GRSP的影响可以忽略不计。土壤pH值的变化被认为是影响全球变化下GRSP的最关键因素，与GRSP之间存在显著的负相关

作者贡献声明

贾增：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，数据分析。王星：可视化，研究，数据分析。王正晨：研究，数据分析。陈芳：研究，数据分析。方静波：研究，数据分析。王红霞：研究，数据分析。任成杰：撰写 – 审稿与编辑，可视化，验证。杨改河：撰写 – 审稿与

数据可用性声明

支持本研究结果的所有数据均包含在手稿中，数据集可在Zenodo上公开获取（https://doi.org/10.5281/zenodo.18729721）。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（编号：42477324）、陕西省自然科学基础研究项目（2023-JC-ZD-10）、大唐杨凌热电力有限公司的光伏治沙技术项目（2023-ZH-054）以及中国博士后科学基金（2025M782750）的财政支持。