《Journal of Environmental Management》:Butterfly assemblages as indicators of wildfire disturbance in recently burnt urban ecosystems
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城市生态系统中的蝴蝶群落作为火灾影响生物指标的研究:基于罗马Pineto公园的案例,通过多生境采样和功能性状分析,揭示了火灾对蝴蝶群落结构及物种分布的显著驱动作用,发现具有长飞行期、高移动性和多世代生活周期的物种更适应火灾环境,而单世代、特化物种受负面影响。指示物种分析证实蝴蝶群落可作为火灾后生境状况的敏感指标。
马蒂娜·基亚拉·雷奇伦戈(Martina Chiara Recchilungo)| 盖亚·萨尔维(Gaia Salvi)| 盖亚·贡内利尼(Gaia Gonnellini)| 科斯坦扎·帕斯夸里埃洛(Costanza Pasquariello)| 埃米利亚诺·莫里(Emiliano Mori)| 法比奥·莫斯科尼(Fabio Mosconi)| 莱昂纳多·安奇洛托(Leonardo Ancillotto)
农业研究与经济委员会 - 植物保护与认证研究中心(Council for Agricultural Research and Economics - Research Centre for Plant Protection and Certification, CREA-DC),地址:意大利罗马卡洛·朱塞佩·贝尔泰罗街22号(Via Carlo Giuseppe Bertero 22),邮编00156
摘要
城市生态系统面临着越来越多的压力,包括栖息地破碎化和由气候变化引发的干扰,例如野火。因此,识别这些压力对生物多样性的短期和长期影响的可靠生物指标对于城市生物多样性的监测和管理至关重要。蝴蝶被广泛认为是敏感的生物指示物种,但它们对城市环境中野火的反应仍知之甚少。在这项研究中,我们评估了蝴蝶群落作为罗马大都会地区(意大利中部)一个最近发生火灾的保护区内野火干扰指标的作用。我们在代表不同栖息地类型(草地、林地和湿地)的18个地点进行了蝴蝶采样,并整合了物种丰度数据、功能特征和植被特征。我们结合了RLQ-四角分析、广义线性混合模型和指示物种分析,以阐明物种特征与环境之间的关系以及物种对近期火灾事件和长期火灾频率的特异性反应。研究发现,野火是塑造蝴蝶群落结构的关键因素。飞行周期较长、移动能力较强以及具有多代生命周期的物种在受火灾影响和频繁发生火灾的地点更为常见,而单代生命周期、具有特殊生态需求的物种则受到负面影响。指示物种分析确定了与火灾前后环境都相关的蝴蝶种类,这支持了使用蝴蝶群落组成作为火灾后栖息地状况敏感指标的观点。因此,将基于蝴蝶的指标纳入城市监测计划可以更好地评估干扰影响,并为面临日益增加的野火风险的城市提供适应性火灾管理和保护策略的依据。
引言
城市生态系统被定义为自然环境、半自然环境和人为改造环境的镶嵌体,位于人类主导的景观中,成为研究野生动物生态学、生物多样性及其保护的日益重要的领域(Lepczyk等人,2017;Wang等人,2024;Mori等人,2025a)。随着城市区域的全球扩张,它们对生态系统造成了显著的压力,导致栖息地丧失、破碎化、污染以及外来物种的引入(Kowarik,2011;Francis和Chadwick,2015;Gaertner等人,2017;Kang等人,2019)。这些变化从根本上改变了生态系统的结构和功能,减少了生物多样性及其为城市居民提供的服务(Shochat等人,2004;Seres和Liker,2015)。尽管面临这些挑战,城市生态系统仍具有支持多种物种的能力,这些物种通常被视为环境健康的敏感生物指示物种或保护优先对象(Alberti和Marzluff,2004;Ancillotto等人,2025;Dondina等人,2025)。其中,昆虫作为生态系统服务提供者发挥着关键作用,并被视为保护重点,因为它们在全球范围内受到人为变化的严重威胁(Cornelissen等人,2005;Andrade等人,2024;Pignataro等人,2025)。过去几十年里,昆虫种群数量急剧下降,直到最近才引起媒体、研究人员和政策制定者的关注(Lemelin等人,2017;Reed,2020;Pignataro等人,2025)。昆虫的生态作用,包括授粉作用以及在食物网中的关键地位,加上它们对环境变化的独特多样性和敏感性,使得它们成为监测栖息地质量和生态系统对人为及自然干扰反应的宝贵工具(Capotorti等人,2023;Ranalli等人,2025)。
在昆虫中,蝴蝶(鳞翅目,蝶形科)是研究最为深入的群体之一,这得益于它们的美观吸引力、复杂的生命周期和分类多样性(Thomas等人,2011;Lim等人,2022)。蝴蝶特别适合作为生态研究中的生物指示物种:它们依赖特定的寄主植物进行繁殖,依赖花蜜资源作为成虫的食物来源,并且对局部到广泛范围的因素都非常敏感(Sweaney等人,2014;Chowdhury等人,2023)。此外,蝴蝶的形态、生态和系统多样性使研究人员能够采用基于特征的方法进行研究,因为整个群体涵盖了广泛的特征及其组合(Pavoine等人,2014;Bourhis等人,2023)。所有这些特性,加上它们相对容易观察和识别的特点,使得蝴蝶成为包括城市地区在内的各种生态系统中生物多样性监测的焦点群体(Ramírez-Restrepo和McGregor-Fors,2017)。许多研究强调了城市化对蝴蝶群落的影响:城市中的鳞翅目物种多样性通常低于更自然的生态环境,但城市公园,尤其是那些类似于自然栖息地或保留了原始景观残余部分的公园,仍然可能拥有较高的物种丰富度,甚至能够维持稀有或受威胁的物种(Lang等人,2019;Jasmani等人,2020;Lim等人,2022)。然而,绿地的消失和城市开发的扩张仍可能对蝴蝶构成严重威胁,对于分布范围有限或敏感的物种来说,最终可能导致其灭绝(例如:Glaucopsyche xerces:Grewe等人,2021)。
除了城市化之外,野火也是全球生物多样性的日益增长的威胁,尤其是在自然斑块与城市区域之间的交界处,那里自然和人为(如人为纵火)的野火驱动因素可能同时发生,使得火灾在这些生态系统中变得更加频繁和具有破坏性(Hammer等人,2009;Blakey等人,2022)。虽然火灾是许多生态系统中的自然且关键的生态过程,但野火发生的频率、强度和规模的增加——可能因气候变化而加剧——对野生动物种群及其栖息地构成了严重威胁,包括蝴蝶(Serrat等人,2015;Riva等人,2020)。野火会严重破坏蝴蝶的关键栖息地和资源,如寄主植物和提供花蜜的开花植物,同时扰乱对其生命周期至关重要的生态相互作用(Gates等人,2021),或者导致非飞行阶段的蝴蝶死亡。然而,一些生态系统已经很好地适应了频繁的野火,例如干燥的草地,这表明与这些环境相关的蝴蝶物种可能具有很强的抗火能力(Nowicki等人,2015;Gates等人,2021)。相反,与野火罕见或不存在的栖息地类型相关的物种,如大多数森林栖息地或湿地,可能会对火灾产生负面反应,尤其是在短期内(Serrat等人,2015;Andrade等人,2017)。然而,这些动态可能会受到全球和局部变化的影响:例如城市化导致的局部栖息地丧失,以及全球极端温度的升高,可能导致前所未有的火灾频率和/或强度,进而扰乱适应火灾的物种及其生态系统的响应(Chen等人,2024)。在这种情况下,火灾可能会严重影响蝴蝶种群,甚至导致分布范围有限或具有特殊栖息地需求的物种局部灭绝。例如,在加利福尼亚州,大规模的野火与蝴蝶种群的显著下降有关,尤其是在栖息地恢复缓慢或无效的地区(Jones等人,2023)。这些影响在城市生态系统中更为严重,因为自然栖息地已经破碎和退化,蝴蝶种群的可替代栖息地和重新定殖能力有限。城市化和野火的综合压力突显了在城市生态系统中进行有效生物多样性监测和保护的迫切需求(Chen等人,2024)。尽管在某些生态系统中可以有目的地使用控制性燃烧来维持蝴蝶和传粉者的多样性(Leone等人,2023),但在大多数地区,火灾并未被作为一种主动的管理工具。
蝴蝶作为敏感且具有魅力的生物类群,为评估这些压力因素的同时影响提供了实用而有力的工具(Warren等人,2021)。蝴蝶数量、多样性和群落组成的变化可以提供栖息地退化和生态失衡的早期预警信号,或者作为过去和当前野火相关环境条件的微妙指示。此外,监测蝴蝶种群有助于评估城市绿地管理实践的成功,例如使用本地植物、增强栖息地连通性以及灾后恢复工作(Thomas,2005;Ancillotto等人,2024)。除了生态意义之外,蝴蝶还具有文化和美学价值,使它们成为吸引公众参与生物多样性保护并支持可持续城市规划和火灾管理的理想对象(Lim等人,2022)。
在这里,我们测试了蝴蝶作为城市生态系统中野火影响生物指示物种的作用。通过研究不同生态条件和野火后条件下的蝴蝶群落,我们旨在阐明有助于城市生物多样性保护的模式和过程,并为韧性规划提供依据。具体来说,我们以欧洲最大和人口最多的都市区之一的城市保护区内反复发生的野火作为案例研究。因此,我们模拟了蝴蝶群落对野火的响应,并记录了这些响应如何根据小尺度环境特征和物种特征而变化。我们的目标包括:(1)评估野火对蝴蝶种群和群落结构的影响;(2)识别作为城市环境中栖息地特征指示物种的蝴蝶种类及其功能特征;(3)确定在野火后可能需要特别保护措施的物种。通过将蝴蝶监测纳入城市保护策略,这项研究还旨在增进我们对城市生态系统的理解,以及它们如何应对人类发展和气候变化(如野火)带来的双重压力,进一步突出城市及其所包含的野生动物作为生态实验室的作用。
研究区域和野火事件
我们的研究在意大利罗马的一个城市公园进行:Parco Regionale Urbano del Pineto(以下简称PRUP;面积约240公顷),这是罗马城市区域内最大和保存最完好的保护区之一(Todini和Crosti,2020;Russo等人,2025)。该公园是罗马地区曾经丰富的自然景观的遗迹,现在完全被密集的城市建筑所包围,但仍是一个众所周知的生物多样性热点区域,涵盖了多种生物类群(例如哺乳动物、植物和直翅目昆虫)。
结果
我们在最终数据集中的15次采样会话中,从18个采样点采集了2755只属于44个物种的蝴蝶个体。每种蝴蝶的总观测数量从1只(Issoria lathonia, Limenitis reducta, Lycaena thersamon)到589只(Colias croceus不等)不等;最常见的物种包括Pieris rapae(378只)、Lasiommata megera(207只)、Charcarodus alceae(159只)、Papilio machaon(149只)和Polyommatus icarus(122只);唯一
讨论
我们的研究显示,采样点中的蝴蝶种类和数量都非常丰富,这突显了该研究区域对蝴蝶保护的重要性,并强调了城市公园的生态价值(?ckinger等人,2009;Konvicka和Kadlec,2011;Sing等人,2016;Dylewski等人,2019)。火灾的季节性是火灾制度的重要维度,可能对生态响应产生强烈影响,尤其是在空间和资源更为有限的城市地区
CRediT作者贡献声明
马蒂娜·基亚拉·雷奇伦戈(Martina Chiara Recchilungo):撰写 – 审稿与编辑、可视化、软件使用、资源收集、调查、数据管理。盖亚·萨尔维(Gaia Salvi):方法论设计、调查、数据管理。盖亚·贡内利尼(Gaia Gonnellini):软件使用、方法论设计、调查。科斯坦扎·帕斯夸里埃洛(Costanza Pasquariello):验证、监督、软件使用。埃米利亚诺·莫里(Emiliano Mori):撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、监督、概念构思。法比奥·莫斯科尼(Fabio Mosconi):撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化
伦理批准
作者声明本研究过程中没有杀死或使任何动物受到压力。
出版同意
所有作者均同意发表本手稿。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
LA和EM由国家恢复与韧性计划(NRRP)资助,具体为任务4组成部分2投资1.4——2021年12月16日的招标编号3138,经2021年12月18日意大利大学与研究部的法令n.3175修订;该项目由欧盟——下一代欧盟(NextGenerationEU)资助;项目代码CN_00000033,2022年6月17日意大利大学与研究部通过的特许令编号1034,项目名称为“国家生物多样性未来”(Concession Decree No. 1034,CUP B83C22002930006)