《Journal of Environmental Management》：The asynchronous response of structure and functionality of soil nematode community to Tibetan sheep grazing in an alpine grassland on the eastern Qinghai-Tibet Plateau
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青藏高原高寒草甸不同放牧强度下土壤线虫群落结构及功能响应差异研究。通过青海湖周边高寒草甸放牧实验发现，土壤线虫总丰度与属丰富度随土壤深度递减，但亚表层占比达28.6%。重放牧使总丰度下降17%，优势属（Acrobeloides和Aporcelaimellus）相对丰度显著变化，其中Acrobeloides随放牧强度增加而增强，Aporcelaimellus则减弱。群落结构响应重放牧的强度大于功能指数（如成熟指数和生态指数），表明结构变化与功能适应性存在时空异步性。该研究为高寒草甸退化机制和恢复策略提供新视角。
孙彩彩|董全敏|吕卫东|安海涛|刘玉珍|刘文婷|李梦琪|杨晓霞
青海大学动物科学与兽医医学院，中国青海省西宁市810016
摘要
在过去的三十年中，由于过度放牧导致青藏高原的高山草地退化问题已经得到了广泛研究。然而，与地表退化相比，我们对地下退化的了解仍然不足，这阻碍了我们对退化过程的全面理解。由于线虫在土壤-食物网中起着关键作用，并且对环境变化非常敏感，因此评估线虫群落有助于揭示地下生态系统对放牧的响应。我们在青藏高原东部的青海湖盆地周围的高山草地进行了一项人为放牧实验，设置了四种放牧处理：不放牧、轻度放牧、中度放牧和重度放牧，以探讨放牧强度对土壤线虫群落结构和功能的影响。线虫的总丰度和属丰富度随土壤深度的增加而减少；然而，亚土层中的线虫比例占28.6%。重度放牧使总丰度降低了17%，主要是通过减少相对丰度在1%到10%之间的常见属的数量实现的。重度放牧增强了两个优势属（Acrobeloides和Aporcelaimellus）的相对丰度优势，但这种优势随着放牧强度的不同而有所变化。Acrobeloides的优势随着放牧强度的增加而增强，而Aporcelaimellus的优势则减弱。线虫群落的结构组成和功能（富集指数）对重度放牧的反应不同，其中群落结构的反应更为显著。因此，在研究草地退化和恢复机制时，应考虑土壤线虫的作用。
引言
土壤生物在为人类提供生态系统产品和服务方面发挥着至关重要的作用，这一事实近年来越来越受到科学家的关注（Bardgett和van der Putten，2014）。在所有生活在地下的生物中，土壤线虫由于其显著的多样性、庞大的数量（Nielsen等人，2014；Porazinska等人，2021），以及它们在土壤-食物网中占据多个营养级（包括细菌食者、真菌食者、植物寄生虫、杂食者和捕食者，Yeates等人，1993），在线虫群落的结构和能量流动中起着关键作用。
线虫群落的丰度和组成最终决定了它们在土壤中的功能（Bongers和Bongers，1998），这受到与植物输入相关的食物资源以及非生物因素（如土壤孔隙度、湿度和温度）的影响，许多研究在不同生态系统中都进行了这方面的探讨（Mueller等人，2016；Quist等人，2019；Zhang等人，2019）。除了线虫的丰度和组成外，生态学家还开发了几种生态指数来评估土壤线虫群落的功能和恢复力，这些指数基于沿定殖者-持久者（c-p）连续体的线虫分类（Bongers，1990；Ferris等人，2001）。其中，成熟度指数（MI）反映了土壤生态系统的稳定性及其所经历的干扰程度，较高的MI值通常表示土壤生态系统的干扰较小且稳定性较高。然而，富集指数（EI）和结构指数（SI）分别表示营养物质的丰富程度以及土壤-食物网的复杂性和连通性，较高的EI值表示土壤中有丰富的食物资源，而较高的SI值表示土壤食物网更复杂且连接性更强。
草地覆盖了大约40%的陆地生态系统，为地球和人类提供了生物多样性和多种功能与服务（Petermann和Buzhdygan，2021）。了解草地生态系统中土壤线虫的结构和功能以及它们对人为活动和气候变化的响应，对于维持草地生态系统的生物多样性和功能至关重要（Brussaard，2021；Briones等人，2009）。全球范围内，畜牧业是草地最常见和最重要的土地利用类型（Sloat等人，2018）。放牧对草地的影响是复杂多方面的（Zhang等人，2020），因为它可以通过觅食、践踏以及粪便和尿液的回归对生态系统产生直接和间接的影响，进而深刻影响土壤线虫的周围栖息地（Pan等人，2022）。放牧可以通过以下过程影响土壤线虫的组成和丰度。首先，放牧可能通过改变放牧压力下地下植物生物量的分配来改变土壤线虫的食物资源，这可能是负面的、正面的或中性的，具体取决于研究的背景（Lin等人，2024；Liu等人，2024a；Liu等人，2024b）。其次，牲畜在草地上的践踏会压实土壤，从而增加土壤容重并降低土壤通气性（Chai等人，2019），这通常会对土壤线虫的生长和繁殖产生负面影响。此外，放牧还可能通过影响土壤有机质含量、pH值以及其他土壤物理和化学性质间接影响土壤线虫群落的结构（Pan等人，2022；Rafael等人，2023）。
然而，关于土壤线虫群落结构及其对干扰响应的信息主要来自农业和森林生态系统的研究（Ren?o等人，2012；Shaw等人，2019；Oladele等人，2022）。关于自然草地生态系统中土壤线虫群落的关键特征及其对人类活动的响应，尤其是青藏高原的高山草地，实验证据很少。高山草地占据了青藏高原近60%的面积，是欧亚大陆上最适合放牧的土地之一（Dong等人，2020）。近几十年来，由于过度放牧和气候变化导致的高山草地退化严重损害了生态系统的健康和功能（Zhu等人，2023）。探索畜牧业对草地各方面影响的研究对于制定适应性管理措施至关重要。放牧对植物（主要是地表部分）和土壤物理及化学性质的影响已经得到了充分研究（Lu等人，2017；Wang等人，2022）。然而，关于土壤线虫及其对放牧响应的了解仍然很少（Zhang等人，2022），尤其是在放牧影响下不同土壤深度上的土壤线虫群落分布。土壤是一个垂直分层的生态系统，不同土壤深度之间的营养条件和生物组成存在显著差异（Liu等人，2024a；Liu等人，2024b）。作为土壤中的关键生物成分，土壤线虫通过其在不同深度的分布反映了它们对环境条件的响应。因此，研究放牧条件下高山草地中土壤线虫的垂直分布有助于我们更全面地理解高山草地生态系统对放牧的响应机制。
因此，我们进行了不同放牧强度的放牧实验，以探讨放牧对青藏高原青海湖盆地周围高山草地土壤线虫结构和功能的影响。我们的目标是评估：（1）土壤线虫群落的组成及其沿土壤剖面的垂直分布；（2）放牧强度（即不同的放牧率）如何影响土壤线虫群落的丰度、组成和生态功能；（3）土壤线虫的结构和功能是否对放牧有同步响应。
研究地点
该研究在中国青海省海北藏族自治州海盐县西海镇的青海省级高山草地-畜牧业适应性管理技术平台进行（北纬36°44′–37°39′，东经100°23′–101°20′，海拔3150米）。该地区具有高原大陆性气候特征，年平均温度约为1.5℃，年平均降水量约为400毫米，主要集中在6月至9月期间。
结果
随着放牧强度和土壤深度的增加，土壤总碳（STC）含量减少，而土壤容重（SBD）和pH值增加。不同放牧处理下的土壤质地有所不同，尤其是在重度放牧条件下，粘土和粉砂含量较低，而砂含量较高（表1）。此外，放牧处理和土壤深度对土壤pH值和质地参数产生了协同作用。
总共在土壤中鉴定出93个线虫属
土壤线虫的垂直分布
在我们的研究中，线虫的丰度（以读数计）和属丰富度随土壤深度的增加而减少，这与中国长白山森林和高山苔原（Tong等人，2010）、德国农田（Scharroba等人，2012）以及太平洋西北部干旱地区（Smiley等人，2008）的先前研究结果一致。线虫沿土壤的垂直分布是可以预测的，因为它们的生长与氧气可用性呈正相关，而氧气可用性随土壤深度的增加而减少。
研究的局限性
本研究在青藏高原东部的高山草地中进行，探讨了不同放牧强度下土壤线虫群落结构和功能的变化。然而，研究仅在放牧第五年的一个时间点进行采样，难以反映土壤线虫群落对放牧干扰的长期响应。此外，采样仅限于青藏高原的特定区域，缺乏其他区域的重复实验。
结论
我们的研究表明，土壤线虫群落表现出高度的多样性，在研究区域检测到了93个属。尽管总丰度和属丰富度随土壤深度的增加而减少，但在亚土层中仍然有丰富的线虫（亚土层中的线虫占比为28.6%，无论放牧强度如何）。重度放牧增强了优势属（Acrobeloides和Aporcelaimellus）的相对丰度，并减弱了常见属和稀有属的相对丰度。
作者贡献声明
孙彩彩：撰写——原始草稿、可视化、软件使用、调查、数据整理。
董全敏：监督、项目管理、方法论。
吕卫东：调查。
安海涛：监督、调查。
刘玉珍：调查。
刘文婷：调查。
李梦琪：调查。
杨晓霞：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金筹集。
提交声明和验证
本文档中未包含任何先前公开的信息，也没有任何信息即将在其他地方公开。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
本研究得到了青海省国家自然科学基金一般项目（2025-ZJ-942M）的支持。作者声明本研究不存在利益冲突。我们感谢匿名审稿人和编辑们对提高手稿质量的宝贵意见。
