番茄中氯离子诱导的抗旱性的生理和营养机制

《Journal of Plant Physiology》：Physiological and nutritional mechanisms underlying chloride-induced drought resistance in tomato

番茄植株在干旱条件下施用氯化物作为宏量营养素可显著提升水分利用效率、光合效能及抗氧化能力，同时优化氮及钾、钙、镁等阳离子的吸收利用，其机制涉及水分代谢协调、营养高效化及氧化损伤缓解的协同作用。

　　

Marta Lucas | Francisco J. Moreno-Racero | Alba Delgado-Vaquero | Antonio Diaz-Espejo | José M. Colmenero-Flores | Miguel A. Rosales

塞维利亚自然资源与农业生物学研究所（IRNAS），西班牙高等科学研究委员会（CSIC），41012 塞维利亚，西班牙

摘要

长期以来，氯离子（Cl?）一直被视为一种微量营养素或与盐度相关的离子，但现在人们认识到它在高等植物中是一种有益的大量营养素。本研究评估了以大量营养素浓度提供的氯离子是否可以通过改善生理表现和营养效率来增强番茄（Solanum lycopersicum L.）的抗旱能力。番茄植株在温室条件下生长，分别处于水分充足（CTR）或水分不足（WD）的环境中，并接受微量营养素（SP）或大量营养素（CL）形式的氯离子供应。以大量营养素水平提供的氯离子缓解了干旱引起的生长抑制，保持了营养生长和生殖生物量，并促进了根系的适应性生长。接受CL处理的植株表现出更好的叶片水分状态，气孔导度（gs）降低，但净光合速率（AN）未受影响；在水分不足期间，其内在水分利用效率（WUE?）也有所提高。此外，氯离子还保持了PSII的效率，降低了脂质过氧化（MDA），并增强了总抗氧化能力。从营养角度来看，氯离子在干旱条件下提高了氮以及阳离子（K?、Ca2?和Mg2?）的利用效率。通过整合生理和营养特性的主成分分析发现，CL处理过的植株表现出协调且功能整合的响应，这与改善的水分状态、光合效率和营养利用相关。总体而言，这些结果表明，氯离子作为一种真正的大量营养素，通过调节渗透压、优化营养利用和减轻氧化应激的作用，增强了番茄的抗旱能力。因此，将氯离子纳入施肥计划可能是一种经济高效且可持续的策略，有助于在水分受限条件下提高作物的水分利用效率（WUE）和产量。

章节摘录

引言

在当前气候变化背景下，干旱由于其对植物生长和产量的直接影响，成为全球农业生产的主要非生物威胁之一（Comas等人，2013年）。水分不足会降低组织的水分势，改变关键生理过程，从而导致氧化应激和生长抑制（Chaves等人，2009年；Rosales等人，2019年）。叶片水分含量和水分势的下降会导致气孔关闭，从而限制二氧化碳的吸收。

植物材料与生长条件

番茄种子（Solanum lycopersicum L. 'Ailsa Craig'）在4至7°C的温度下进行48小时的春化处理。随后将其播种在尺寸为4 × 4 × 10厘米的托盘中，培养基由沙子和蛭石按2:8的比例混合而成，培养基事先用蒸馏水清洗并添加了下面描述的相应营养液。选择这种惰性的沙子-蛭石混合物是为了严格控制水分可用性和离子组成，以最小化土壤带来的干扰。

氯离子促进植物生长并在水分不足时将生物量向根部转移

在水分充足（CTR）和持续水分不足（WD）条件下，评估了氯离子营养对番茄植株生长和生物量分布的影响。两种处理方式在限制水分11至12天后均达到了田间持水量的60%，随后继续处于田间持水量的26%至60%之间（图S1）。在水分充足条件下，与SP处理相比，CL处理显著增加了总生物量、叶片生物量、花生物量和根生物量（图1）。

氯离子通过促进营养生长和生殖发育、适应性根系反应以及改善水分状态来缓解干旱引起的生长抑制

传统上，氯离子在农业中被认为是一种潜在的有害离子，因为它与盐度胁迫有关，并被认为会抑制NO??的吸收。然而，越来越多的证据表明，当氯离子积累到毫摩尔浓度时，它可以作为高等植物中的有益大量营养素，通过提高水分、碳和氮的利用效率来促进植物生长（Franco-Navarro等人，2016年；2019年；Colmenero-Flores等人，2019年；Rosales等人，2019年）。

结论

总体而言，我们的研究表明，以大量营养素浓度提供的氯离子通过多种机制增强了番茄的抗旱能力，这些机制远远超出了其在渗透压调节和水分利用效率方面的传统作用。氯离子营养与水分关系和气体交换的协调调节有关，可以减轻氧化应激，降低色素和光化学损伤，提高氮的同化效率，并在干旱条件下促进必需阳离子的更有效利用。

CRediT作者贡献声明

Marta Lucas：撰写初稿、数据可视化、软件使用、方法设计、实验设计、数据分析、数据整理。 Francisco J. Moreno-Racero：撰写、审稿与编辑、方法设计、实验设计。 Alba Delgado-Vaquero：方法设计、实验设计。 Antonio Diaz-Espejo：项目监督、资源调配、方法设计、资金筹集。 José M. Colmenero-Flores：撰写、审稿与编辑、项目监督、资源调配、资金筹集。 Miguel A. Rosales：撰写、审稿与编辑。

未引用的参考文献

Maron, 2019.

利益冲突声明

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数据获取

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关于手稿准备过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

使用了生成式AI工具进行英文翻译。作者对内容进行了审阅和编辑，并对整个手稿负全责。

资助 本项工作得到了西班牙科技创新与大学部（MINCYT-FEDER）的RTI-2018-094460-B-I00和PID2021-125157OB-100项目、西班牙国家研究委员会（CSIC）的CSIC-202040E009、CSIC-202040E266、CSIC-20217790项目，以及欧盟“地平线2020”研究与创新计划（Marie Sk?odowska-Curie项目协议895613号）的支持。F.J. Moreno-Racero感谢安达卢西亚自治区提供的Predoc项目资助。A.D.-V.也获得了相关支持。

利益冲突声明

? 作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益或个人关系：Jose M. Colmenero-Flores表示获得了西班牙科技创新与部的财务支持；Miguel A. Rosales表示获得了欧盟（地平线2020计划）的财务支持；Alba Delgado-Vaquero表示获得了安达卢西亚政府的财务支持；Marta Lucas表示获得了西班牙国家研究委员会的财务支持。

致谢

我们感谢P. Peinado-Torrubia、F.J. Durán、A. Pérez-Martín、M. Velasco和J. D. Franco-Navarro提供的帮助、专业知识和技术支持。同时感谢西班牙国家研究委员会（CSIC）开放获取出版支持计划（URICI）在出版费用方面的支持。