综述：回忆的力量：植物中的生理与表观遗传记忆网络

《Journal of Plant Physiology》：The Power of Recall: Physiological and Epigenetic Memory Networks in Plants

植物通过“应力记忆”机制保留先前胁迫信息，增强后续应对能力，涉及表观遗传调控、多信号通路整合及跨代遗传。研究重点解析其分子基础（DNA甲基化、组蛋白修饰）及在作物育种中的应用潜力，为气候变化下的农业可持续发展提供新策略。

　　

阿姆尔·埃尔凯利什（Amr Elkelish）| 艾哈迈德·M·阿尔夸达（Ahmad M. Alqudah）| 阿卜杜勒拉赫曼·M·阿尔胡达伊比（Abdulrahman M. Alhudhaibi）| 阿姆尔·福达（Amr Fouda）| 安德烈亚斯·伯纳（Andreas B?rner）| 萨马尔·G·塔贝特（Samar G. Thabet）

伊玛目穆罕默德·伊本·沙特伊斯兰大学（Imam Mohammad Ibn Saud Islamic University, IMSIU）科学学院生物系，邮政信箱：90950，利雅得11623，沙特阿拉伯

摘要

环境压力因素的频率和严重程度的不断增加对全球农作物生产构成了严峻挑战。在植物应对这些条件的各种机制中，“压力记忆”（通常称为“启动”）已成为一种强大的现象。它使植物能够保留来自先前次优条件的分子、生理和表观遗传信息，从而在再次暴露于类似压力时能够更快、更有效地发起防御。本文探讨了作物植物中非生物压力记忆的机制，重点关注关键的信号通路、基因组和表观基因组修饰以及它们所影响的调控网络。我们还强调了利用这些知识进行作物育种和管理的实际途径，特别是在气候变化的背景下。通过培育能够“记住”并因此更好地抵抗重复或同时发生的压力事件的品种，农业系统可以变得更加具有韧性，同时减少对资源密集型干预的依赖。最终，将压力记忆整合到育种框架中为提高作物适应性和确保全球粮食安全提供了一种创新方法。

引言

快速变化的环境条件对全球农业提出了重大挑战，需要创新解决方案来维持和提高作物生产力（Wang等人，2022年）。植物研究中日益重要的一个方面是“压力记忆”的概念，即植物能够保留关于过去次优条件的信息，使它们在未来面临类似压力时能够更有效地作出反应（Ashapkin等人，2020年）。这种回忆和快速适应环境信号的能力通常被称为“启动”，为提高作物韧性提供了令人兴奋的途径，尤其是在气候变化的情况下（Bilichak和Kovalchuk，2016a）。干旱、盐碱、极端温度和营养缺乏等非生物压力是全球影响作物产量的主要压力因素之一（Begna，2021年）。了解压力记忆的分子基础和生理表现可以为开发增强植物防御机制的新策略奠定基础，并改善其在压力环境中的表现（Becheran等人，2023年）。植物对环境压力的反应是一个复杂且高度调控的过程，涉及众多信号通路、转录重编程事件和表观遗传修饰（Auler等人，2021b）。在许多情况下，一次压力事件会使植物的防御系统为随后发生的相同或相关压力做好准备，从而产生更快、更强的保护反应（Sirisha等人，2024年）。这种“压力印记”或记忆可以持续几天到几代不等，这意味着这些适应性益处背后存在短暂的或遗传的分子变化（Vaschetto，2024年）。例如，植物可能会沉积特定的组蛋白修饰或使用小RNA来调节基因表达模式，从而有效地“标记”与压力反应通路相关的基因组区域（Wojtyla等人，2020b）。当再次暴露于相同的压力时，这些标记使植物能够比未经历过的植物更快、更有效地激活相关防御基因。在农业中利用压力记忆的潜力是巨大的（Abdulraheem等人，2024年）。传统的育种和分子遗传策略通常集中在单个基因或单一性状的抗性上（Lagiotis等人，2023年）。然而，利用压力记忆代表了一种整体方法，利用了植物压力反应是由一系列相互连接的信号网络协调的事实（Lagiotis等人，2023年）。通过揭示赋予或增强压力记忆的机制，研究人员可以培育出在能量消耗最小的情况下能够发起强大防御反应的作物品种。这样的品种将更能抵御反复或多种类型的压力，最终在具有挑战性的条件下实现更稳定的产量（Alqudah等人，2024年）。此外，将压力记忆整合到作物改良计划中符合人们对农业可持续性的日益认识（Bilichak和Kovalchuk，2016a）。不依赖化学投入或大量资源消耗的方法尤其具有吸引力，因为它们有助于减轻环境破坏并节约资源（Billah等人，2021年）。因此，研究压力记忆不仅将基础植物生物学与应用作物科学联系起来，还为生态韧性提供了有希望的途径（Cao和Chen，2024年）。全球农业面临着来自气候变化和人为环境变化的压力不断增加（Choudhary等人，2024b）。由此导致的干旱、盐碱、极端温度和营养失衡等非生物压力的频率和严重程度的增加继续威胁着全球的作物产量和粮食安全（Choudhary等人，2024a）。因此，农业研究人员和育种者正在转向超越传统方法（针对单个基因或单一性状的改进）的创新策略（Clauw等人，2024年）。其中一个有前景的策略是利用“压力记忆”，也称为“压力印记”或“启动”，其中植物保留了关于先前遇到的压力的分子、生化和生理信息（Crisp等人，2016a）。通过“记住”过去的挑战，植物在未来面临相同或相关压力时能够发起更快、更强、更有效的反应（Dar等人，2022年）。

非生物压力记忆由复杂的信号网络控制，这些网络将外部线索（如高温或高盐度）与内部调控通路相结合（Dixit等人，2024年）。这些通路通常涉及钙信号传导、活性氧（ROS）爆发、植物激素的相互作用以及其他次级信使，共同协调压力响应基因的表达（Duarte-Aké等人，2023年）。在过去几十年中，表观遗传机制在建立和维持压力记忆方面发挥了关键作用（Fossdal等人，2024年）。组蛋白的修饰（如乙酰化、甲基化）、DNA甲基化模式以及基于小RNA的调控可以作为保留先前压力事件“记忆”的分子标记。这些标记可以持续通过细胞分裂，并在某些情况下跨代传递，从而创造可遗传的压力耐受性潜力（Franklin等人，2010年）。除了阐明压力记忆的分子基础外，研究人员还热衷于探索如何将这些见解应用于作物育种和管理（Ganie等人，2024年）。传统的抗性方法主要依赖于引入或修改特定基因以获得对某种压力的抗性（Gaude等人，2024年）。然而，压力记忆提供了一个更全面的视角，利用了植物压力反应是系统性过程的事实，这些过程由一系列相互连接的信号网络协调（Lagiotis等人，2023年）。通过揭示赋予或增强压力记忆的机制，研究人员可以培育出在能量消耗最小的情况下能够发起强大防御反应的作物品种。这样的品种将更能抵御反复或多种类型的压力，最终在具有挑战性的条件下实现更稳定的产量（Alqudah等人，2024年）。此外，将压力记忆整合到作物改良计划中符合人们对农业可持续性的日益认识（Bilichak和Kovalchuk，2016a）。不依赖化学投入或大量资源消耗的方法特别有吸引力，因为它们有助于减轻环境破坏并节约资源（Billah等人，2021年）。因此，研究压力记忆不仅将基础植物生物学与应用作物科学联系起来，还为生态韧性提供了有希望的途径（Cao和Chen，2024年）。全球农业面临着来自气候变化和人为驱动的环境变化的压力不断增加（Choudhary等人，2024b）。由此导致的干旱、盐碱、极端温度和营养失衡等非生物压力的频率和严重程度的增加继续威胁着全球的作物产量和粮食安全（Choudhary等人，2024a）。因此，农业研究人员和育种者正在转向超越传统方法的创新策略（Clauw等人，2024年）。其中一个有前景的策略是利用“压力记忆”，也称为“压力印记”或“启动”，其中植物保留了关于先前遇到的压力的分子、生化和生理信息（Crisp等人，2016a）。通过“记住”过去的挑战，植物在未来面临相同或相关压力时能够发起更快、更强、更有效的反应（Dar等人，2022年）。

非生物压力记忆由复杂的信号网络控制，这些网络将外部线索（如高温或高盐度）与内部调控通路相结合（Dixit等人，2024年）。这些通路通常涉及钙信号传导、活性氧（ROS）爆发、植物激素的相互作用以及其他次级信使，共同协调压力响应基因的表达（Duarte-Aké等人，2023年）。在过去的几十年中，已经清楚地认识到表观遗传机制在建立和维持压力记忆方面起着关键作用（Fossdal等人，2024年）。组蛋白的修饰（如乙酰化、甲基化）、DNA甲基化模式和基于小RNA的调控可以作为保留先前压力事件“记忆”的分子标记。这些标记可以持续通过细胞分裂，并在某些情况下跨代传递，从而创造可遗传的压力耐受性潜力（Franklin等人，2010年）。除了阐明压力记忆的分子基础外，研究人员还热衷于探索如何将这些见解应用于作物育种和管理（Ganie等人，2024年）。传统的抗性方法主要依赖于引入或修改赋予对特定压力抗性的特定基因（Gaude等人，2024年）。然而，压力记忆提供了一个更全面的视角，利用了植物固有的可塑性和适应能力。例如，在早期发育阶段对植物进行温和版本的“启动”处理可以诱导持久的分子变化，从而提高后续的抗性（Groot等人，2017年）。这种方法可以与传统育种或标记辅助育种、基因组编辑和其他分子技术结合，以培育出表现出强大且节能的压力响应的新品种。

部分摘录

利用植物压力记忆与传统育种

植物可以通过生理和表观遗传变化“记住”压力，这种现象称为压力记忆。当暴露于亚致死压力（干旱、高温、病原体攻击等）时，植物会发生变化（例如DNA甲基化、组蛋白修饰、转录本/代谢物的改变），这些变化使它们为未来的压力做好准备，通常在再次暴露时导致更快或更强的反应。这些压力记忆机制与传统遗传育种形成对比，后者通过选择和

压力记忆（体细胞、跨代和代际）

植物的压力记忆是指它们能够“回忆”之前遇到的不利条件（如干旱、盐碱、极端温度或营养缺乏），并在这些压力再次出现时发起更有效的反应（Jogawat等人，2021年）。这种能力根植于可以在个体生命周期内保持稳定的变化（体细胞记忆）或传递给后代的变化（代际或跨代记忆）（Jin等人，2024年）。在跨代

作物植物的非生物压力诱导记忆

作物植物的非生物压力诱导记忆是指植物“记住”之前遇到的非生物压力因素（如极端温度、干旱或盐碱）并在随后遇到挑战时作出更强的反应的现象，如表1所示（Decsi等人，2024年）。这种记忆通常通过生理和分子变化的组合来介导，包括压力响应基因表达的改变、保护性蛋白质和代谢物的积累

交叉耐受性和压力记忆

在自然和农业环境中，植物很少只遇到一种类型的压力。相反，它们经常依次或同时经历多种压力因素，如干旱、高温、盐碱和病原体（Schubert和Qadir，2025年）。在这种条件下，会出现一种称为交叉耐受性的现象，即植物对一种压力的暴露会提高其对另一种看似无关压力的抵抗力（Jiang等人，2024年）。这种相互关联的韧性通常

利用压力记忆进行作物改良

压力记忆为育种者和农学家提供了一种调控层，他们可以结合DNA序列变异来创造适应气候的品种。最近的研究表明，稳定的DNA甲基化特征、组蛋白标记和压力响应的小RNA位点往往独立于SNP分离，但能够非常准确地预测干旱、高温和盐碱条件下的谷物产量。在压力苗圃中进行的大规模训练面板使用低成本亚硫酸氢盐或纳米孔测序进行了分析

重新编程跨代压力记忆

无论是体细胞、跨代还是代际的压力记忆，都为植物提供了一种更有效地应对反复出现的压力（如干旱、盐碱、高温或寒冷）的机制（Ganie等人，2024年）。然而，维持“启动”状态并非没有代价（Farkas等人，2024年）。由于植物必须将资源（如能量、代谢物和时间）从生长、繁殖或对抗其他因素的防御中转移出来以保持与压力相关的基因和通路，因此常常会出现权衡

结论与展望

压力记忆，包括体细胞、跨代甚至代际形式，为植物应对环境挑战提供了强大的适应框架。通过保留过去压力的分子、生理和表观遗传“记录”，植物能够更快、更有效地应对重复事件，从而在不利条件下提高生存率，并在许多情况下稳定产量。尽管有这些明显的好处，但维持压力记忆

伦理批准

作者声明没有利益冲突。本文不包含任何涉及动物或人类参与者的研究。

CRediT作者贡献声明

艾哈迈德·M·阿尔夸达（Ahmad M. Alqudah）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、调查。阿卜杜勒拉赫曼·阿尔胡达伊比（Abdulrahman Alhudhaibi）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、数据管理、概念化。阿姆尔·埃尔凯利什（Amr Elkelish）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、调查、正式分析、数据管理、概念化。萨马尔·G·塔贝特（Samar G. Thabet）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿

未引用的参考文献

Alfalahi等人，2022年；Bruce等人，2007年；Conrath等人，2006年；Farkas和Dobránszki，2024年；Friedrich等人，2021年；Godwin和Farrona，2020年；Gudi等人，2022年；Gupta和Salgotra，2022年；Hao等人，2022年；Hasanuzzaman和Fujita，2023年；Hilker和Schmülling，2019a；Hossain等人，2021年；Iwasaki，2015年；Jan等人，2023年；Li和Liu，2016年；Molinier等人，2006年；Quadrana和Colot，2016年；Samsami和Maali-Amiri，2024年。

数据可用性声明

支持本研究发现的所有数据均可在论文及其在线发布的补充材料中找到。

利益冲突声明

作者没有利益冲突。

资助

本项工作得到了伊玛目穆罕默德·伊本·沙特伊斯兰大学（IMSIU）科学研究部的支持和资助（资助编号：IMSIU-DDRSP2502）。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢伊玛目穆罕默德·伊本·沙特伊斯兰大学（IMSIU）科学研究部（资助编号：IMSIU-DDRSP2502）的支持。