综述：MAPK通路在植物复杂盐胁迫响应中的关键作用

《Journal of Plant Physiology》：The crucial roles of MAPK pathways in sophisticated salt stress responses in plants

本文综述了植物MAPK信号通路在盐胁迫响应中的分子机制，包括其感知机制、信号传导及下游效应，并探讨了其在作物耐盐育种中的应用潜力。

　　

史伟强|秦倩倩|侯穗文

中国甘肃省基因编辑育种重点实验室，教育部细胞活动与应激适应重点实验室，兰州大学生命科学学院，兰州，730000

摘要:

作为固定不动的生物，植物进化出了多种复杂而精妙的机制来快速感知和适应环境压力。最初的应激感知涉及膜定位受体激酶的激活和钙通道的迅速开放，这构成了应激信号传导的最早阶段。随后，丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联作为核心信号模块，将应激信号转化为特定的细胞反应（例如转录激活）。具体而言，在盐胁迫下，MAPK的活性受到上游激酶（如MAPKKs）和磷酸酶（如PP2C家族蛋白）的精确调控。因此，这些级联调控了关键的下游过程，包括激素信号之间的相互作用、离子和氧化还原平衡的维持，从而微调了植物生长与抗逆性之间的平衡。在这篇综述中，我们总结了MAPK在协调植物生长与抗逆能力方面的功能和分子机制。此外，我们还讨论了它们在分子育种中提高作物耐盐性的潜在应用。

引言

土壤盐碱化表现为可溶性盐（如NaCl）的积累，其浓度超过40 mM，这会导致大多数植物出现严重的盐胁迫（Munns和Tester，2008年）。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的最新报告，气候危机和不当的人类管理加剧了土壤盐碱化，全球约有14亿公顷的土地（约占全球陆地总面积的10%）受到盐碱化的影响。作为一种有害的环境因素，土壤盐碱化会损害种子萌发、作物生长以及生殖阶段的产量（Munns和Tester，2008年；Yu等人，2020年）。全球范围内，植物必须应对日益严重的土壤盐碱化问题，了解植物在不利环境下的适应机制对于植物改良和作物育种至关重要（Zhou等人，2024年）。

植物对盐胁迫的响应机制极其复杂，这源于盐分对植物造成的多种压力，包括离子胁迫、渗透胁迫和次生胁迫（特别是氧化胁迫）（Yang和Guo，2017年，2018年）。植物进化出了多种感知机制来识别这些应激信号，这些信号随后通过信号转导从细胞外空间传递到细胞质和细胞核。作为核心信号枢纽，丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联将整合后的信号传递给下游靶点，触发一系列适当的细胞内反应；这些反应包括植物激素的生物合成/信号传导、Na⁺/H⁺转运蛋白的活性、活性氧（ROS）的生成和代谢、气孔运动、抗性基因的表达以及植保素的生物合成，最终提高植物的耐盐性（Lin等人，2009年；Meng和Zhang，2013年；Xu等人，2008年；Yan等人，2021年；Yu等人，2010年）。然而，也有研究表明，过度激活的MPK3/6会通过影响ROS和乙烯的平衡和信号传导来增加水稻的盐敏感性（Li等人，2014年）。这表明精细调节MAPK的活性对于决定生物学结果非常重要。因此，植物如何通过复杂的MAPK信号传导机制在盐胁迫下平衡生存和生长仍是一个未解之谜。在这里，我们系统地总结了MAPK级联在植物盐胁迫响应中的调控机制。

章节片段

植物对盐胁迫的感知机制

在盐胁迫条件下，由于细胞周围离子水平升高导致的异常细胞外渗透压会被植物迅速感知。例如，由高渗诱导的[Ca²⁺]_i增加1（OSCA1）是一种位于质膜上的高渗门控钙通道蛋白，它介导了拟南芥中的渗透胁迫感知和随后的细胞质钙信号激活（Yuan等人，2014年）（图1）。值得注意的是，OSCA1的生理意义...

植物中的MAPK家族成员

可逆的蛋白质磷酸化是信号转导和蛋白质功能调控的主要机制，受到蛋白质激酶和磷酸酶的严格控制（Brautigan和Shenolikar，2018年）。作为关键的蛋白质激酶，MAPK级联作为枢纽模块，介导来自上游传感器的磷酸化依赖性信号向下游效应器的传递，从而传递和放大细胞内信号，以调控多种植物性状（Zhang和Zhang，2022年）

MAPK级联的激活赋予耐盐性

在酵母中，应激激活的Wis1-Sty1 MAPK级联通过促进cta3^{+的表达来赋予耐盐性，该基因编码一种阳离子转运P型ATP酶（Nishikawa等人，1999年）。与酵母类似，植物中的MAPK级联也在盐胁迫响应中起着核心作用。从苜蓿到番茄、水稻和玉米等多种植物物种中，盐胁迫都会诱导MAPK的激活。值得注意的是，在烟草和拟南芥中异位表达ZmMAPK或SpMPK3（AtMPK3的同源基因）可以...}

盐胁迫响应的MAPK级联通过调节激素信号来协调适应性反应

应激诱导的MAPK激活调节植物盐胁迫响应的多个方面，包括激素调控。在相关的植物激素中，ABA和乙烯（ET）在植物盐适应中起着关键作用（Waadt等人，2022年）。例如，ABA诱导的H₂O₂生成会激活ZmMPK5。反过来，激活的ZmMPK5通过刺激NADPH氧化酶活性进一步促进H₂O₂的生成，从而建立一个正反馈循环，放大ABA信号级联（Lin等人...

结论与展望

总之，这篇综述阐明了MAPK在植物盐胁迫响应中的作用机制。MAPK作为关键的信号枢纽，将细胞外的盐浓度刺激与细胞内的应激反应整合起来，从而促进必要的适应性反应。高浓度的细胞外NaCl激活膜受体激酶，并通过液-液相分离促进SnRK2的激活，同时触发细胞质中Ca²⁺的增加，进而促进CDPK的激活。

CRediT作者贡献声明

侯穗文：撰写 – 审稿与编辑，监督，资金获取。秦倩倩：撰写 – 审稿与编辑，监督。史伟强：撰写 – 原初稿

未引用的参考文献

Agrawal等人，2002年；Li等人，2014年；Kiegerl等人，2000年；Wang等人，2014年；Wang等人，2011年；Zhang等人，2024年。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（32170340）、甘肃省重大科技项目（22ZD6NA049）、国家重点研发计划（2022YFD1201801）、甘肃省科学技术基金（24JRRA428、24JRRA441、25JRRA683、25JRRA708）、甘肃省顶尖人才项目以及中国长江学者计划（2023年）等项目的支持。