较低但并非较高的耐热能力会随着半穴居蜥蜴调节体温的机会的不同而有所差异

《Journal of Thermal Biology》：Lower but not upper thermal tolerance differs with opportunity for thermoregulation in a semi-fossorial lizard

研究西部石龙子在不同坡向（南部和东部）的热耐受性，发现行为调节可有效缓解温暖条件的负面影响，但无法应对寒冷条件。南部坡向因温度更高，环境温度方差更大，导致更多非适宜高温，而东部坡向因低温频率更高，石龙子的低温耐受性更强。这表明行为调节对温暖环境有效，但寒冷环境仍对生理耐受性产生显著影响。

　　

大卫·R·特夫斯（David R. Tevs）| 温莎·H·洛（Winsor H. Lowe）

蒙大拿大学生物科学系，美国蒙大拿州米苏拉市，59812

摘要

理论和数据表明，那些可以通过行为缓解的环境压力不太可能引发生理反应，而那些无法通过行为缓解的压力则更有可能引发生理反应。大多数陆地生物所经历的最温暖条件是由直接太阳辐射造成的，可以通过避免直射阳光来通过行为进行缓解。然而，最寒冷的条件通常发生在热异质性很小的情况下，这减少了通过行为进行缓解的机会。因此，我们假设西部壁虎（Plestiodon skiltonianus）在温暖和寒冷温度可用性不同的栖息地中的下限热耐受性（而非上限热耐受性）会有所不同。我们在每个朝向放置了操作模型来记录温度，包括开阔地、阴凉处和岩石下。我们还捕捉了蜥蜴以评估其热耐受性。环境温度的方差随着最高温度的升高而增加，而在南向朝向这一现象更为明显，这表明南向朝向有更多的机会通过行为进行体温调节。南向朝向的温度也有更多超出西部壁虎热适应范围的情况，而低于该范围的温度则较少。平均环境温度在两个朝向也都低于其热适应范围，但南向朝向的温度更接近这一范围。尽管温暖和寒冷的非最佳温度存在差异，只有下限热耐受性因朝向而有所不同：来自东向朝向的蜥蜴比来自南向朝向的蜥蜴能忍受更低的温度。这些结果表明，行为性体温调节可以缓解温暖的非最佳温度，但无法缓解寒冷的非最佳温度。这也强调了保持负责热异质性的栖息地特征对于帮助物种抵御温度升高的重要性。

引言

随着越来越多的气候异常使生物暴露于新的温度条件下，了解生物如何应对极端温度变得越来越重要（Pearson和Dawson 2003；Hansen等人2006；Quintero和Wiens 2013；Wiens和Zelinka 2024）。变温动物可能特别容易受到温度环境变化的影响，因为它们无法内部调节体温（Angilletta 2009；Vitt和Caldwell 2013）。已经提出了许多策略，帮助变温动物应对气候变化下的温度变化，包括生理适应、体型减小和行为改变（Valladares等人2014；Woods等人2015；Enriquez-Urzelai等人2015；Claunch等人2021）。然而，不同物种利用这些策略的能力各不相同，而且这些策略在不同环境背景下的有效性也不同，这突显了了解有利于每种策略的特定物种条件的重要性（Kearney等人2009；Ohlberger 2013；Gunderson和Stillman 2015）。

暴露于不同环境压力下的种群在行为或生理上的个体差异可以使生物将其表型与当地条件相匹配，从而最大化适应度（Kingsolver和Huey 1998；Relyea 2002）。例如，在变温动物中，占据具有不同温度特征的栖息地的同种种群之间的热耐受性经常存在差异（Neel和McBrayer 2018；Mu?oz和Bodensteiner 2019；Litmer和Murray 2019），但冷耐受性的变化通常比热耐受性的变化更大（Gunderson和Stillman 2015；Campbell-Staton 2016；Sunday等人2019；Clifton和Refsnider 2022）。这种模式的一个解释是，最温暖的条件通常是由直接太阳辐射造成的，可以通过寻找阴凉处、攀爬和挖洞等行为来缓解（Díaz等人1996；Sheers和Van Damme 2002；Hews等人2021；Tevs和Lowe 2025）。例如，在不同大小的岩石下避难可以让变温动物在表面温度偏离热极限的情况下保持稳定的体温（Huey等人1989）。相比之下，寒冷条件通常伴随着最小的热异质性（例如在夜间），这限制了行为性体温调节的能力（Logan等人2019；Mu?oz和Bodensteiner 2019）。因此，理论上作用于上限热耐受性的环境压力比作用于下限热耐受性的压力要小（即Bogert效应；Bogert 1949；Huey等人2003；Gunderson和Stillman 2015），导致下限热耐受性的进化稳定性更低，寒冷温度对变温动物分布的影响更大（Spellerberg 1972；Mu?oz和Bodensteiner 2019；Mu?oz 2022）。

半穴居的变温动物占据着温度差异显著的栖息地，这为我们提供了理解行为性体温调节如何与当地微气候相互作用以影响热耐受性的机会。西部壁虎（Plestiodon skiltonianus）分布在美国西部的大部分地区，其东北部范围延伸至蒙大拿州西部（蒙大拿自然遗产计划和蒙大拿鱼类、野生动物及公园部门，无日期），由于该州关于其生态的数据有限，它们被视为一种值得关注的物种（但参见Hendricks和Reichel 1996；Ortega和Pearson 2001；Maxell等人2009；Tevs和Lowe 2025）。在蒙大拿州，西部壁虎出现在植被茂密的河岸森林以及干燥松树林的高地斜坡上，这些斜坡有南向和东向朝向，且冠层覆盖度适中（Ortega和Pearson 2002；Maxell等人2009；Tevs和Lowe 2025）。在河岸森林中，这些蜥蜴通常在土壤表面活动。然而，在干燥松树林的高地斜坡上，它们主要躲在表层岩石下，这可能是由于表面温度频繁超过热极限（Huey等人1989；Tevs和Lowe 2025）。尽管热环境存在这些差异，西部壁虎在南向和东向朝向选择了温度相似的微栖息地，这表明它们确实利用行为来减少微气候的变异（Tevs和Lowe 2025）。

我们的主要目标是了解行为性体温调节是否可以减少不同热环境对蜥蜴造成的环境压力差异。更具体地说，我们试图确定在表层岩石下避难是否可以缓解南向和东向朝向之间的热环境差异，这些差异可能会影响西部壁虎的热耐受性。我们假设较低的冠层覆盖度和较高的日照会导致南向朝向出现更多非最佳温暖温度的频率，而东向朝向出现更多非最佳寒冷温度的频率。因为非最佳温暖温度可以通过挖洞或使用表层岩石来缓解，所以占据南向和东向朝向的西部壁虎可能会经历相似的驱动上限热耐受性的条件。相比之下，寒冷条件预计会导致热环境的变化较小，从而减少行为调节的机会（Bogert 1949；Huey等人2003；Gunderson和Stillman 2015；Mu?oz和Bodensteiner 2019）。因此，我们假设南向和东向朝向之间非最佳寒冷温度频率的差异会导致东向朝向比南向朝向面临更大的寒冷条件压力。

我们使用野外数据和实验数据来测试以下预测，即行为性体温调节的机会如何与热环境的变化相互作用，从而影响西部壁虎的上限和下限热耐受性。首先，无论朝向如何，较高的温度将伴随着更大的热异质性。其次，我们预测低于该物种热适应范围（T_set；表1）的温度频率在南向朝向会较低，而高于该范围的温度频率在南向朝向会较高。最后，频繁使用表层岩石可以缓解非最佳温暖条件，但不能缓解非最佳寒冷条件，从而减少对不同上限热耐受性的需求，但对下限热耐受性的需求没有影响（Bogert 1949；Huey等人2003；Gunderson和Stillman 2015）。因此，我们预测西部壁虎的下限热耐受性——而非上限热耐受性——会在南向和东向朝向之间有所不同，蜥蜴在东向朝向能忍受更低的温度。

部分摘录

野外采样

我们在2024年6月至9月以及2025年5月至9月期间，在美国蒙大拿州Bitterroot国家森林的四个南向朝向和四个东向朝向通过视觉观察和翻动岩石的方式调查了西部壁虎。南向朝向位于向东流动的溪流的陡峭狭窄峡谷中，这些峡谷构成了Bitterroot山脉的西北部分。东向朝向位于同一峡谷的山脚下，那里的溪流流入山谷

结果

无论朝向如何，温暖条件都与操作模型记录的操作温度的更大变化相关。将操作模型记录的最高温度与给定时间点的温度方差进行相关分析的通用线性模型显示两者之间存在指数关系（t = 99.26，P < 0.001；图1）。

南向和东向朝向在主导的热特征上也存在差异。平均而言，南向朝向比东向朝向更温暖

讨论

我们的结果支持这样的假设：行为性体温调节可以最小化热环境对上限热耐受性的影响，但对下限热耐受性的影响较小。T_e的方差随着T_e的最大值的增加而增加，这与先前的研究结果一致，也符合我们的预期，即温暖条件比寒冷条件提供了更多的行为性体温调节机会（Bogert 1949；Huey等人2003；Gunderson和Stillman 2015；图1）。T_e与T_set的偏差对于两个朝向都是负的，表明

结论

我们的结果支持这样的假设：行为性体温调节在减少西部壁虎对非最佳温暖温度的暴露方面比非最佳寒冷温度更有效（Bogert 1949；Huey等人2003；Gunderson和Stillman 2015；Mu?oz和Bodensteiner 2019）。尽管热环境存在差异，但在观察时，南向和东向朝向的西部壁虎选择了相似的T_b（图2；表2）。未来的研究也将受益于进一步探索

作者贡献声明

大卫·特夫斯（David Tevs）：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，资源准备，项目管理，方法论，研究设计，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。温莎·H·洛（Winsor H. Lowe）：撰写——审阅与编辑，监督，概念化

未引用的参考文献

Adolph和Porter，1993；Enriquez-Urzelai等人，2020；蒙大拿自然遗产计划和蒙大拿鱼类、野生动物及公园部门；Oliveira和Scheffers，2019；Oliveira等人，2024；Pearson，2006；Scheers和Van Damme，2002。

数据可用性

数据作为补充材料提供。

利益冲突声明

作者确认本手稿的发表与任何利益冲突无关。

致谢

本工作得到了美国鱼类学家和爬行动物学家协会、爬行动物学家联盟以及蒙大拿大学的支持。我们感谢Squamate Squad的成员（E. Chatwood、R. Greichen、S. Griffith、L. Ralphe和G. Thompson）在野外和实验室工作方面的帮助。我们还要感谢W. Adam、R. Delplanche、R. Elting、E. Lyons、M. Proctor、R. Ruggera、H. Sloan和B. Tobalske对手稿提供的反馈。