《Frontiers in Microbiology》：Seed coating with plant growth-promoting rhizobacteria enhances potato (Solanum tuberosum L.) growth and yield
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本刊推荐：这项为期两年的田间研究，揭示了植物根际促生菌（PGPR）种衣剂在调控土壤-马铃薯系统功能、促进可持续生产方面的核心机制。研究发现，PGPR通过刺激碳（C）、氮（N）、磷（P）循环相关酶（如β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶等）的活性，显著提升了土壤硝态氮（NO3--N）和有效磷（available P）的有效性。这促进了马铃薯根系发育，增强了叶片叶绿素含量（SPAD）和净光合速率（Pn），从而驱动了氮、磷养分向块茎的高效转运与积累，最终实现了生物量和产量的协同提升。研究为利用微生物种衣剂实现资源高效、环境友好的马铃薯生产提供了理论依据和实践策略。
引言：马铃薯可持续生产的挑战与PGPR的潜力
作为全球第四大粮食作物，马铃薯（Solanum tuberosum L.）对全球粮食安全至关重要。然而，它是一种养分密集型作物，通常需要大量氮（N）、磷（P）投入以达到最佳产量，这带来了土壤退化、养分失衡等问题。此外，马铃薯作为无性繁殖作物，其切块种薯易受土传病原体侵染，常规化学种衣处理虽有效，但长期使用可能带来药害、抑制出苗、破坏土壤微生物群落等风险。因此，寻找基于生物学的种衣处理方案以增强根际功能和作物建成显得尤为重要。
植物根际促生菌（PGPR）是一类定殖于根际的有益细菌，能够通过固氮、解磷、解钾、分泌植物激素等多种直接或间接方式促进植物生长。PGPR种衣处理有望在马铃薯根际早期建立有益的植物-微生物互作，但关于其应用、特别是复合菌剂在马铃薯田间的综合效应研究仍有限。本研究通过为期两年（2023-2024年）的田间试验，旨在阐明PGPR种衣剂如何通过整合土壤生化动态与植物生理性状来刺激马铃薯生长，并验证以下假设：PGPR种衣剂能通过增强土壤养分有效性和关键循环酶活性，强化土壤-植物互作，从而提高养分吸收与转运效率，最终提升马铃薯生产力。
材料与方法：多处理设计的田间试验
试验在河北省石家庄市赵县进行。供试马铃薯品种为“石薯10号”。试验设五种种衣处理：未处理对照（CK）、化学种衣（CB，使用甲基硫菌灵等）、单一微生物种衣（SM，使用贝莱斯芽孢杆菌Bacillus velezensis）以及两种复合微生物种衣：CM1（枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis + 胶质类芽孢杆菌Paenibacillus mucilaginosus）和CM2（枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis + 地衣芽孢杆菌Bacillus licheniformis）。试验采用随机区组设计，三次重复。
在马铃薯苗期、现蕾期、花期和成熟期，系统测定了植株农艺性状（株高、茎粗）、光合特性（SPAD叶绿素指数、净光合速率Pn）、各器官（地上部、根系、块茎）干物质积累量，以及氮（N）、磷（P）含量，并计算了养分积累、转运量和贡献率。同时，测定了土壤硝态氮（NO3--N）、铵态氮（NH4+-N）、有效磷（available P）含量，以及在成熟期测定了与碳（C）、氮（N）、磷（P）循环相关的土壤酶活性，包括β-葡萄糖苷酶（BG）、β-木糖苷酶（BX）、纤维素酶（CE）、N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LEU）、酸性磷酸酶（AP）等。收获时测定块茎产量并分析经济效益。数据采用单因素方差分析和相关性分析进行统计检验。
结果
1. PGPR提升土壤养分有效性与酶活性
土壤NO3--N和有效磷含量随植株生长逐渐降低。在现蕾期和花期，PGPR处理（SM、CM1、CM2）的土壤NO3--N含量分别比CK和CB平均高出16.18%和16.29%；土壤有效磷含量分别比CK和CB平均高出25.10%和17.29%。在成熟期，PGPR处理的土壤碳循环酶（BG、BX、CE）活性比CB高出22.41%。CM2处理的氮循环酶（NAG、LEU）活性比SM和CM1高出13.26%。复合PGPR处理（CM1、CM2）的磷循环酶（AP）活性比CB和SM显著提高11.03%，比CK提高20.81%。这些结果表明，PGPR，特别是复合菌剂，能有效刺激根际土壤关键生物化学过程，促进养分转化与释放。
2. PGPR促进马铃薯生长与光合性能
在整个生育期内，PGPR处理显著提高了马铃薯的株高和茎粗。至成熟期，PGPR处理的平均株高和茎粗分别比CB高出10.89%和34.46%。叶片光合性能在花期达到峰值，PGPR处理的SPAD值和净光合速率（Pn）分别比CB高出20.22%和32.22%。
3. PGPR增加干物质积累与优化分配
地上部干物质从苗期到花期稳步增加，后在成熟期趋于稳定。PGPR处理在成熟期的地上部干物质平均比CB高出31.27%。根系干物质在整个生育期逐渐增加，PGPR处理在成熟期达到峰值，平均比CB高出44.21%。块茎干物质从花期到成熟期快速积累，PGPR处理在成熟期的块茎干物质平均比CB高出41.88%。
4. PGPR增强氮磷吸收、积累与向块茎转运
地上部氮、磷积累量从苗期到花期逐步增加。PGPR处理，特别是CM2，在花期的地上部氮、磷积累量最高，分别比CB高出43.93%和41.38%。成熟期，地上部氮、磷积累量较花期下降，表明养分向块茎发生了再分配。块茎氮、磷在花期至成熟期快速积累，CM1和CM2处理的块茎氮积累量分别比CB增加51.06%和66.74%，块茎磷积累量分别增加41.60%和55.25%。
在养分转运方面，仅PGPR处理（SM、CM1、CM2）增强了氮、磷的转运。复合PGPR（CM1、CM2）的氮转运量平均比SM高出21.95%。所有PGPR处理的平均氮转运率比CK和CB高出17.13%，平均磷转运率高出50.48%。
5. PGPR提高马铃薯产量与经济效益
PGPR处理显著提高了马铃薯产量和经济效益。复合PGPR（CM1和CM2）的产量平均比CB和SM高出7626.73 kg ha-1（增幅22.83%），收入增加6087.88元 ha-1。与CK相比，复合PGPR产量增加10889.79 kg ha-1（增幅36.13%），收入增加9742.84元 ha-1。
6. 相关性分析揭示关键关联
相关性分析表明，养分积累与株高、茎粗、地上部和根系生物量等生长性状呈强相关，与净光合速率（Pn）呈中度相关。养分转运主要与SPAD、土壤有效磷和土壤酶活性相关。产量形成与土壤酶活性、土壤有效磷、地上部及块茎干物质、株高等指标紧密相连。土壤酶活性本身与茎粗、SPAD、Pn、根系干物质和土壤有效磷显著相关。
讨论
1. PGPR通过刺激根际酶活提升土壤养分有效性
PGPR种衣处理促进了根系发育，增加了根际酶活性，并增强了分泌有机酸活化难溶性磷的能力，从而提高了土壤养分有效性。化学种衣（CB）主要通过提供可溶性养分产生短期效应，而PGPR则提供了持续的生物学刺激。PGPR（如枯草芽孢杆菌）的施用显著提高了土壤酶活性，进而将土壤NO3--N和有效磷含量提升了约26.26%，协调改善了土壤养分供应。
2. PGPR通过强化根系与光合作用促进植株整体生长
PGPR诱导的土壤养分转化和酶活性增强，与作物农艺性状的改善密切相关。PGPR显著增加了花期株高和茎粗，这归因于更大的根系生物量促进了养分向地上部的转运。PGPR处理的根干重是CB的1.62倍。与主要通过短期化学溶解和抑病作用的CB相比，PGPR不仅增强了根系养分吸收能力，还通过提高SPAD值和净光合速率（Pn）改善了光合效率和碳同化。这些改善促进了同化物积累和向块茎的碳分配，从而使PGPR处理的块茎干物质含量比CB高出41.88%。
3. PGPR增强光合-养分耦合，驱动产量形成
PGPR对光合作用的促进在增强后续养分动态中起核心作用。净光合速率（Pn）的提高伴随着更大的养分积累和转运，表明PGPR刺激的光合作用强化了碳-养分互作，从而促进养分吸收、再分配和产量形成。PGPR增加了叶片叶绿素含量，促进了CO2固定，改善的光合作用为氮同化提供了额外的能量和碳骨架，从而增强了养分从源叶向发育块茎的转运。此外，PGPR下更高的养分积累还可归因于增强的根系养分获取和微生物介导的土壤氮、磷有效性改善，两者共同贡献了更高的养分吸收和利用效率。光合速率（Pn）与植株氮、磷积累量之间的显著正相关进一步支持了增强的光合性能与改善的养分利用效率之间的紧密联系。
结论
本研究表明，马铃薯PGPR种衣处理优化了土壤生物化学和植物生理过程。PGPR，特别是枯草芽孢杆菌与地衣芽孢杆菌复合菌剂（CM2），通过刺激土壤碳、氮、磷循环关键酶活性，提升了根际养分有效性。这进而强化了根系发育、叶片光合性能以及氮、磷养分向块茎的高效转运与积累，最终协同提高了马铃薯生物量和产量。该研究为利用基于芽孢杆菌的复合微生物种衣剂这一可持续策略来改善土壤肥力和马铃薯生产力提供了科学依据。
