城市化深刻地影响着分层湿地土壤微食物网中的生态网络和能量流动格局

《Landscape and Urban Planning》：Urbanization shapes ecological networks and energy flows in depth-stratified wetland soil micro-food web

本研究通过采集太湖流域46个湿地不同土层样本，分析细菌、真菌和线虫群落组成及能量流动，发现城市化导致表层土壤生物量无显著变化，但深层土壤线虫数量减少，食细菌和捕食性线虫比例下降，食真菌和植食性线虫比例上升。能量流动在表层土壤通过食草和食真菌路径增强，深层减弱。生态网络复杂性和稳定性降低，但深层网络表现出更高复杂性和潜在抗逆性。植物多样性、土壤结构和pH等因素影响生态网络。

　　

涂玉香|何一婷|高丹丹|杨文荣|蒋秋英|曹佳敏|陈宁|闫文德|赵杰|刘书光

中南林业科技大学南方林业与生态应用技术国家工程实验室生态与环境学院，中国长沙410004

摘要

城市化极大地改变了湿地环境并影响了其生态系统功能。通过能量流动，土壤微食物网在调节湿地生态系统过程和功能中起着至关重要的作用。然而，关于城市化如何影响湿地不同土层中土壤微食物网的组成和能量结构，目前知之甚少。这一知识空白限制了我们对整个土壤剖面中生态过程的理解，并阻碍了城市地区湿地保护有效管理政策的制定。在本研究中，我们从农村-郊区-城市梯度上的46个湿地采集了土壤样本，分别分析了三个土层（0–10厘米、10–20厘米和20–30厘米）中的土壤生物（即细菌、真菌和线虫）的丰度和群落组成。使用实时定量PCR和Illumina Miseq测序技术进行了研究。

结果

研究表明，表层土壤（0–10厘米）的土壤生物总体丰度没有显著变化，而地下层（10–30厘米）中的线虫丰度沿城市化梯度显著下降。此外，细菌捕食者和捕食者的相对丰度下降，而真菌食者和植食者的相对丰度上升。能量通道分析显示，城市化放大了表层土壤中通过植食性和真菌性途径的能量流动，但在更深的土层中则减少了这种流动。共现网络分析表明，城市化减少了每个土层中的网络边数和节点数，表明土壤微食物网的复杂性和稳定性下降。然而，较深的土壤（10–30厘米）网络表现出比表层土壤更高的复杂性和潜在的韧性。影响生态网络的主要因素包括植物多样性、土壤结构、pH值、有机碳和铵氮。这些结果表明，土壤微食物网对城市化的响应具有明显的深度依赖性。我们的发现强调了深层土壤生物在湿地抵抗城市化中的重要作用。未来的研究应采用分层方法，并将深层土壤微食物网纳入生物地球化学模型中，以准确预测城市湿地生态系统的功能。

引言

随着经济全球化的发展，城市人口迅速增长，导致城市大规模扩张（Gu, 2019）。城市地区的扩张为人类带来了许多好处，如促进经济增长、增加就业机会以及改善教育和医疗条件（Set?l?等人，2014）。然而，城市化进程也极大地影响了生态系统的结构、过程和功能（Zhang等人，2024；Vuono等人，2026）。湿地被称为“地球的肾脏”，提供了重要的生态服务，如保护生物多样性和维持自然生态平衡（Mitsch & Gosselink, 2000）。城市湿地是空间异质性生态系统，日益受到不同程度的人为干扰。建筑活动、机械压实以及与城市发展相关的污染显著改变了湿地表面的生态和水文过程（Le等人，2022）。例如，不透水表面的扩张增加了径流，促进了污染物在湿地土壤中的积累，并扰乱了自然养分循环过程（Moazzem等人，2024；Zang等人，2019）。同时，城市化不仅影响了地上植被的多样性和生长动态，还导致了地下土壤生物栖息地的破碎化（Gong等人，2024；Beninde等人，2015）。

土壤生物具有显著的多样性，对碳封存、养分循环和生态系统稳定性至关重要（Hemkemeyer等人，2021）。土壤微食物网是由土壤生物通过复杂的相互作用（包括捕食、竞争、互利共生、寄生、中立和共栖）建立起来的消费者-资源关系网络（De Deyn等人，2003）。其主要组成部分是细菌、真菌、原生动物和线虫（Coleman等人，2024；Kou等人，2018）。在土壤微食物网中，线虫通过占据多个营养级而发挥着特别重要的作用（Zhao等人，2015）。这种多层次定位使它们能够对土壤微生物群落施加自上而下的控制（Li等人，2022；Gao等人，2019），从而调节能量流动，并作为生态系统过程和功能的重要指标（Gao等人，2021）。先前的研究表明，生态恢复过程和土地利用类型的变化显著影响了土壤食物网中的能量流动（Long等人，2024；Zheng等人，2023；Wan等人，2022）。例如，森林恢复增强了土壤微食物网中通过真菌途径的能量流动，而将森林转换为种植园则减少了捕食者可获得的能量（Potapov等人，2019）。此外，土壤生物之间的复杂相互作用可以表示为生态网络，其中物种用节点表示，它们的连接用链接表示，利用基于分类出现和丰度的数据来描绘物种相互作用和生态系统动态（Yuan等人，2021）。例如，将土地从天然森林转换为农业通常会降低土壤微生物网络的边缘密度和复杂性（Peng等人，2024a），而森林恢复则促进了更复杂和稳定的网络结构（Gao等人，2024）。

先前的研究已经探讨了城市化对土壤生物群落的影响。例如，城市化通过改变湿地土壤环境减少了细菌多样性（Yi等人，2022）。另一项研究报道，城市化通过改变城市运河系统中的土壤环境特性（如温度和营养）改变了真菌群落组成，而不是影响真菌多样性（Yuan等人，2020）。此外，Gong等人（2024）报告称，城市化减少了土壤生物中关键功能组的丰度，导致线虫群落简化以及城市生态系统的时间稳定性下降。然而，对于湿地生态系统而言，尚不清楚城市化如何影响其土壤微食物网的组成和能量结构。此外，以往的研究主要集中在城市地区的表层土壤生物（Liu等人，2023；Zheng等人，2024）。此外，湿地是陆地和水生系统之间的过渡地带（Mitsch和Gosselink，2000；Xu等人，2019）。地下水位波动以及土壤物理化学性质的变化可以深刻影响整个土壤剖面中的土壤群落。因此，揭示城市化如何影响不同土层中湿地土壤微食物网的组成和结构至关重要。

在这项研究中，我们旨在探讨城市化对不同土层中湿地土壤微食物网组成和能量结构的影响。我们在太湖流域的46个采样点沿农村-郊区-城市梯度采集了土壤样本，分析了城市化梯度上的土壤物理化学性质和土壤微食物网的主要组成部分（即土壤线虫、细菌和真菌）。我们假设：1）城市化会减少土壤生物的丰度和多样性以及通过土壤微食物网的能量流动；2）城市化可能会削弱土壤微食物网的生态网络复杂性和稳定性，且这种影响在不同土层中可能有所不同。

研究地点

本研究在太湖流域（119°13′30″ ～ 121°31′52″E, 30°13′5.56″ ～ 32°0′5.82″N）进行（图1）。研究区域包括江苏南部、浙江北部和上海大部分地区，该地区河流众多，水系发达，湿地众多。此外，该地区是中国经济最活跃的地区之一（Xu等人，2022）。这里的城市化进程正在迅速发展，强度存在明显的区域差异。

土壤性质和植物生态指数

U₂和U₃湿地的城市化强度显著高于U₁（图1b）。与U₁相比，U₂和U₃的人类干扰指数分别增加了69.6%和103.3%（p < 0.05，图1c）。与U₁相比，U₂和U₃的植物生物量分别减少了23.9%和18.7%（p > 0.05，表1）。U₃的Margalef指数低于U₁（p < 0.05，表1），进一步表明植物生物量和物种丰富度沿城市化梯度下降。

沿城市化梯度土壤微食物网群落结构和能量流动的变化

与我们的第一个假设一致，城市化改变了土壤微食物网中关键成分的丰度和群落组成。具体来说，它导致大量营养型r-策略生物（如变形菌）的数量减少，而寡营养型k-策略生物（如酸杆菌）的数量增加。这种变化可能与城市化压力下土壤碳和氮资源的减少有关。变形菌具有高代谢活性，能够迅速利用这些资源。

结论

我们的研究表明，城市化倾向于增加表层湿地土壤（0–10厘米）中土壤生物（细菌、真菌和线虫）的丰度，而在更深的土壤（10–20厘米和/或20–30厘米）中某些群体的丰度则呈现下降趋势。此外，城市化改变了土壤生物的组成和结构，从而可能重塑了土壤系统内的物种相互作用和功能动态。

作者贡献声明

涂玉香：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，调查，正式分析，数据管理。何一婷：调查，数据管理。高丹丹：撰写 – 审稿与编辑，监督，方法学，资金获取，概念化。杨文荣：。蒋秋英：调查，数据管理。曹佳敏：调查，数据管理。陈宁：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，正式分析。闫文德：监督，资金获取。赵杰：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金（U21A20187；42207339）；中国江苏省自然科学基金（BK20220019）；中国和城市关键研发计划（HeKe AB240715）；中国湖南省关键研发计划（2023NK2037）；以及授予赵杰的广西百色青年学者资助的支持。