夜间人工光源以及海洋变暖对一种潮间带鱼类生理和行为的叠加效应与非叠加效应

《Marine Policy》：Additive and non-additive effects of artificial light at night and ocean warming on the physiology and behavior of an intertidal fish

人工光污染与海洋变暖对岩岸鱼类幼体生理行为的影响研究。通过因子实验发现温度升高促进活动，人工光降低摄食，两者均提高代谢和吸收效率，存在交互作用。揭示多应力源对沿海生态系统的潜在影响。

　　

迭戈·金塔尼利亚-阿乌马达（Diego Quintanilla-Ahumada）、迭戈·马图拉纳（Diego Maturana）、K. 德文·林恩（K. Devon Lynn）、尼科尔·苏尼加-库埃托（Nicol Zú?iga-Cueto）、克里斯蒂安·米兰达-贝纳巴雷（Cristian Miranda-Benabarre）、妮可·詹森-古兹曼（Nicole Jahnsen-Guzmán）、何塞·普尔加尔（José Pulgar）、佩德罗·A·基洪（Pedro A. Quijón）、克里斯蒂安·杜阿尔特（Cristian Duarte）

加拿大爱德华王子岛大学生物系海岸生态实验室，夏洛特敦，PE

摘要

沿海生物越来越多地同时面临人为压力因素的影响，但这些因素之间的相互作用程度仍知之甚少。在这项研究中，我们通过实验测试了夜间人工光源（ALAN）和海洋变暖（OW）对潮间带鱼类Girella laevifrons幼体的生理和行为的影响。我们将鱼个体置于不同的光照条件（黑暗 vs ALAN）和温度条件（19°C vs 23°C）下，以评估这些因素对其运动能力、新陈代谢、食物消耗和吸收效率的影响。结果表明，海洋变暖增加了鱼体的活动量，而人工光源则降低了食物消耗率。此外，人工光源和海洋变暖都独立地提高了新陈代谢率和吸收效率，表明新陈代谢和消化过程对这两种压力因素都有反应。当两种因素同时存在时，我们发现其中一个因素可能会调节另一个因素的影响，尤其是在吸收效率方面。这些发现还表明，光污染和海洋变暖都会通过改变行为、新陈代谢和摄食表现来增加生物体的能量消耗。鉴于人工光源的迅速普及以及海洋变暖的加剧，我们的研究结果强调了进一步探讨多种压力因素对沿海生物影响的生态学意义。

引言

人为干扰威胁着全球生物多样性和生态系统功能，通常是通过多种压力因素的共同作用实现的（Orr等人，2020；Jackson等人，2021；Krishna等人，2025）。这些压力因素包括大规模海洋变暖、海平面上升、海洋酸化、过度捕捞以及多种形式的人为有机污染、物理污染和化学污染（Boyd等人，2015；R?s?nen等人，2016）。气候和人为压力因素的影响不仅限于海洋栖息地的渐进性（长期）变化，还包括频繁的极端事件和强烈的局部及区域变化（例如海洋热浪事件；Perkins等人，2012；Smale等人，2019）。同样重要的是，两种或更多压力因素的同时存在，它们对沿海海洋生物的综合影响仍不为人所充分了解（Hewitt等人，2016；Tougeron和Sanders，2023；Caley、Marzinelli、Byrne和Mayer-Pinto，2024a，Caley、Marzinelli、Byrne和Mayer-Pinto，2024b），这阻碍了长期预测的准确性（Griffen等人，2016；Gunderson等人，2016）。两种大规模的压力因素——夜间人工光源（ALAN）和海洋变暖（OW）是普遍存在的驱动因素，沿海栖息地尤其容易受到它们的影响（Harley等人，2006；Hoegh-Guldberg和Bruno，2010；Lynn和Quijón，2022；Marangoni等人，2022）。一方面，随着沿海城市的扩张，人工光源的范围急剧扩大（Smyth等人，2022）。据估计，全球22%的沿海栖息地已经受到人工光源的影响，而且在海底也检测到了具有生物学意义的人工光源水平（Davies、Duffy、Bennie和Gaston，2014；Davies、McKee、Fishwick、Tidau和Smyth，2020）。另一方面，近几十年来海洋表面温度显著上升，在高排放情景下预计到2100年将上升3-4°C（Parry等人，2007；Hoegh-Guldberg和Bruno，2010；Bopp等人，2013）。

人工光源通过破坏自然光照水平和光暗周期，可以改变多种生物的关键生理过程（H?lker等人，2010；Gaston等人，2014）。已记录的影响包括干扰昼夜节律（例如Dhouha等人，2019；Duarte等人，2019）、行为改变（例如Dwyer等人，2013）、新陈代谢需求增加（例如Pulgar等人，2019）、繁殖能力受损（例如Fobert等人，2019）、生长受抑制（例如Luarte等人，2016）以及基因表达改变（例如Botte等人，2023）。尽管关于人工光源的研究不断增加（Davies和Smyth，2017；Lynn和Quijón，2022；Marangoni等人，2022），但我们对其与其他全球压力因素（如海洋变暖）相互作用的理解仍然有限。与人工光源类似，海洋变暖也对海洋生态系统构成威胁（Harley等人，2006；Doney等人，2012；Gissi等人，2021）。受温室气体排放驱动的海洋变暖已经引发了广泛的生态和社会经济影响（Yao和Somero，2014；Newman和Noy，2023）。这些变化尤其影响变温生物，因为它们的新陈代谢性能受温度限制，当生理阈值接近或被超过时会导致亚致死或致命的影响（Bruno等人，2015；Johnston等人，2022；Tsang等人，2024）。

虽然人工光源和海洋变暖的相互作用有可能产生超过它们单独影响的效果，但针对它们联合效应的研究仍然很少（Nguyen等人，2020；Caley、Marzinelli、Byrne和Mayer-Pinto，2024a，Caley、Marzinelli、Byrne和Mayer-Pinto，2024b）。实际上，Tougeron和Sanders（2023）最近指出，这种相互作用对海洋系统构成了新的且重大的威胁。人工光源和海洋变暖的联合效应取决于它们的时空共变特性，包括频率（空间或时间上的重复性）、强度、方向（对适应度的正面或负面影响），以及反应是叠加的、协同的还是拮抗的（Jackson等人，2021；Orr等人，2022）。然而，目前的证据尚不充分。例如，Caley等人（2024a）发现人工光源对海藻生长的正面影响被海洋变暖所抵消，表明两者之间存在拮抗作用。同时，同一作者还表明，人工光源和海洋变暖都独立地增加了海胆Centrostephanus rodgersii的摄食率，而它们的相互作用则影响了看似无关的繁殖特征（生殖腺指数；Caley等人，2024b）。总体而言，这些发现强调了需要扩大对人工光源和海洋变暖在多种分类群和生态环境中的联合影响的研究，以更好地理解其对沿海生态系统的后果。

岩石海岸在全球海岸线上广泛分布（Coutinho等人，2016），为具有生态和商业价值的物种提供了丰富的生物多样性、栖息地和资源（Scrosati等人，2011）。关于岩石海岸系统中人工光源和海洋变暖的研究仍然有限，主要集中在单一压力因素上，很少关注它们的联合效应。为了解决这一不足，我们通过实验评估了这些压力因素对潮间带鱼类Girella laevifrons幼体的关键生理和行为特征（即运动能力、新陈代谢、食物消耗和吸收效率）的影响。在该物种的生命周期早期，它们在智利海岸的潮池中数量众多，作为大型藻类和无脊椎动物的消费者起着重要作用（Pulgar等人，2013）。其生态作用和高丰度使G. laevifrons成为在受控实验室条件下测试人工光源和海洋变暖单独及联合影响的理想模型物种。基于现有证据，我们首先假设这些压力因素的暴露会对上述特征产生负面影响。其次，我们假设这些压力因素的联合作用会放大生物体的反应，超出单独效应的影响。

研究片段

鱼类采集与适应

2021年南半球夏季期间，在智利中部的“El Litre”海滩（33°11′S；72°43′W），我们从上潮间带水池中采集了Girella laevifrons的幼体（标准长度=3.8±1.72厘米；体重=1.51±0.2克；平均值±标准差）。使用BZ-20这种常见的鱼类麻醉剂进行捕获（每约100升海水使用15毫升；参见Pulgar等人，2015）。采集后立即将鱼转移到一个25升的容器中

结果

平均而言，每条鱼在每次15分钟的试验中穿越中线的次数为51.6次，表明所有处理组中的活动水平普遍较高。在高温条件下，活动显著增强（pχ2=0.025），而与光照条件或因素之间的相互作用相关的变化较小（pχ2>0.05；表1；图1）。氧气消耗率平均为0.65毫克O?每克每分钟，暴露于人工光源和23°C条件下的鱼类的氧气消耗率始终较高（p<0.05）。

讨论

沿海生态系统中同时存在多种人为压力因素，这引发了关于它们对生物体的影响是叠加的、协同的还是拮抗的问题（Orr等人，2020；Krishna等人，2025）。我们的结果显示，人工光源和海洋变暖对G. laevifrons幼体的生理和行为特征有显著但不同的影响。与我们的第一个假设一致，海洋变暖增强了活动量，而人工光源则降低了食物消耗率。

作者贡献声明

迭戈·金塔尼利亚-阿乌马达（Diego Quintanilla-Ahumada）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、调查、数据分析、概念化。迭戈·马图拉纳（Diego Maturana）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、方法学、调查、数据分析、概念化。K. 德文·林恩（K. Devon Lynn）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿。尼科尔·苏尼加-库埃托（Nicol Zú?iga-Cueto）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿。克里斯蒂安·米兰达-贝纳巴雷（Cristian Miranda-Benabarre）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢两位匿名审稿人和责任编辑提供的宝贵反馈。本工作得到了Fondo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico（FONDECYT）的资助（项目编号1200794）以及Universidad Andrés Bello的资助。CD. DQ-A和PQ感谢NSERC在手册准备和编辑过程中的持续支持。