智利一个热点峡湾中亲脂性有毒生物的共现现象：在贝类中的微观分布、毒素及其命运

《Marine Policy》：Co-occurrence bloom of lipophilic toxic-producers in a hotspot Chilean fjord: Fine-scale distribution, toxins and fate in shellfish

南极夏季2019年智利Puyuhuapi峡湾三种有毒浮游植物（Dinophysis acuta、D. acuminata、Protoceratium reticulatum）的垂直分布及毒素在贝类中的积累机制研究，结合水文剖面、微藻分析和数值模型，揭示分层水体中物种特异性毒素分布规律及高水驻留时间导致的贝类毒素超标（最高达3.75mg/kg），为?? ? ?? ?????? ??? ??? ???? ?? ?? ?? ?? ?? ??? ??。

　　

帕特里西奥·A·迪亚兹（Patricio A. Díaz）|冈萨洛·阿尔瓦雷斯（Gonzalo álvarez）|伊万·佩雷斯-桑托斯（Iván Pérez-Santos）|迈克尔·阿雷亚（Michael Araya）|劳伦·罗斯（Lauren Ross）|安赫拉·M·巴尔德里奇（ángela M. Baldrich）|奥斯瓦尔多·阿塔尔（Osvaldo Artal）|丹尼尔·瓦雷拉（Daniel Varela）|塞尔吉奥·A·罗萨莱斯（Sergio A. Rosales）|卡米拉·施韦尔特（Camila Schwerter）|卡米洛·罗德里格斯-维列加斯（Camilo Rodríguez-Villegas）|瓦伦蒂娜·伊图拉（Valentina Iturra）|曼努埃尔·迪亚兹（Manuel Díaz）|芭芭拉·坎塔雷罗（Bárbara Cantarero）|罗莎·I·菲格罗亚（Rosa I. Figueroa）

智利洛斯拉戈斯大学（Universidad de Los Lagos）水生与海洋研究中心（Centro i～mar），邮政信箱557，普埃托蒙特（Puerto Montt）

摘要

2019年南半球夏季，在智利巴塔哥尼亚西北部的普尤乌阿皮峡湾（Puyuhuapi Fjord），记录到了三种产脂溶性毒素的甲藻——Dinophysis acuta、D. acuminata和Protoceratium reticulatum的密集共同爆发。本研究调查了这三种有毒物种在浮游生物中的精细垂直分布、它们所产生的脂溶性毒素以及这些毒素在具有商业价值的贝类中的积累情况。通过水文剖面分析、微型浮游植物分析、UHPLC-MS/MS毒素定量技术以及环流数值模拟，我们阐明了促进毒素积累的物理和生物相互作用机制。研究结果表明，每种物种具有独特的生态位，其毒素分布与分层的水柱结构相吻合，细胞和毒素浓度最高出现在马格达莱纳海峡（Magdalena Sound）的狭窄水域。奥卡迪酸（Okadaic acid，OA）、甲藻毒素-1（Dinophysistoxin-1，DTX-1）、扇贝毒素-2sa（Pectenotoxin-2sa，PTX-2sa）和耶索毒素（Yessotoxins，YTX）在Mytilus chilensis和Aulacomya atra中的含量远超过了安全阈值。浮游生物和贝类中的毒素空间分布反映了峡湾的物理结构，这种分布与水体垂直混合较弱及水体停留时间较长有关。这些发现突显了不同物种的毒素特征及其在滤食性双壳类动物中的积累潜力，对海产品安全和水产养殖的可持续性具有重要意义。本研究强调了将局部水文动态纳入有害藻华（HABs）早期预警系统的必要性，并为气候变化情景下脆弱峡湾生态系统中毒素爆发的预测模型开发提供了支持。

引言

像Dinophysis acuta、D. acuminata和Protoceratium reticulatum这样的产脂溶性毒素的藻华会导致全球范围内的水产养殖捕捞禁令（Blanco, 2018; Reguera et al., 2014）。在巴塔哥尼亚峡湾系统（Patagonia Fjord System，PFS）中，这类事件的频率和强度近年来显著增加（Díaz and Figueroa, 2023），导致贝类长期受到腹泻性贝类中毒（Diarrhetic Shellfish Poisoning，DSP）及其他与甲藻藻华相关的脂溶性毒素的污染，造成重大经济损失，并引发公共卫生和安全问题（Barría et al., 2022; Díaz et al., 2019; Díaz et al., 2022a）。

Dinophysis物种会产生两种脂溶性毒素，这些毒素会转移到食用受污染贝类的人类体内：i) 奥卡迪酸类（OA和DTXs），可导致人类腹泻性贝类中毒（DSP）；ii) 扇贝毒素类（PTXs），虽然尚未发现与人类中毒的直接关联（Blanco, 2018; Grattan et al., 2016; Toyofuku, 2006; Vilarino et al., 2018），但实验研究表明它们具有心脏毒性（Allingham et al., 2007），并且欧盟（European Commission, 2021）已对这类毒素实施了监管限制，而智利贝类出口的主要市场正是欧盟（SUBPESCA, 2024）。不同Dinophysis物种和菌株产生的毒素类型和毒性各不相同，从而对贝类污染及毒素事件的持续时间产生特定影响。例如，PFS地区的D. acuminata主要产生PTX-2（Díaz et al., 2025c; Paredes-Mella et al., 2022）。Prorotoceratium reticulatum是PFS地区的主要耶索毒素（YTXs）生产者（Díaz et al., 2022a）。这类藻毒素包含约100种类似物（Miles et al., 2005），但只有四种受到监管：YTX、homoYTX、45-羟基YTX和45-羟基homoYTX，其在贝类中的最大允许含量为3.75毫克YTX当量/千克（European Commission, 2013）。尽管这些海洋多酯类物质具有强细胞毒性（Munday et al., 2008），但它们不会导致人类中毒（Munday et al., 2008），然而它们会对滤食性贝类的不同发育阶段产生严重影响（Nieves et al., 2024a; Nieves et al., 2024b; Pitcher et al., 2019）。

脂溶性贝类毒素（Lipophilic Shellfish Toxins，LST）主要通过滤食性双壳类动物在食物网中传播，引发腹泻性贝类中毒（DSP）等健康问题，对公共卫生和贝类养殖业构成威胁。上述某些贝类毒素属于效力最强的生物活性化合物（Van Egmond et al., 1993）。多种甲藻在摄食这些生物时会将其产生的毒素积累在贝类体内。当贝类中的毒素浓度达到对人体不安全的水平时（即超过监管标准），卫生和渔业部门会采取行政措施（如禁止捕捞），这对水产养殖和天然贝类资源造成严重影响。在极端毒素事件中，食用受污染的海产品可能导致严重健康问题，例如1970年智利南部发生的事件：超过100人因食用含有脂溶性毒素（主要为OA和DTX1）的Aulacomya atra贻贝而中毒（Guzmán and Campodónico, 1975; Guzmán and Campodónico, 1978; Lembeye et al., 1993）。

贝类体内积累的毒素会通过酶作用转化为酯化形式（通常毒性更强），并传递给食物网较高营养级的捕食者（Blanco, 2018）。不同商业海产品物种对LST的积累和生物转化过程及其在浮游和底栖食物网中的传播途径，影响着海产品的安全管理与法规制定（Anderson et al., 2012; Kudela et al., 2015; Lopes et al., 2013; Visciano et al., 2016）。

多项研究表明，气候异常与巴塔哥尼亚峡湾系统中的大规模微藻爆发之间存在关联（Díaz et al., 2023; León-Mu?oz et al., 2018; Trainer et al., 2020）。2018年夏季，D. acuta在普尤乌阿皮峡湾的异常爆发与较高的南方环状模（Southern Annular Mode，SAM）指数（+1.1 hPa）有关，该指数影响了智利巴塔哥尼亚北部地区。因此，2018年夏季，多种气象和水文过程的理想组合促进了D. acuta的广泛爆发（Díaz et al., 2021）。

巴塔哥尼亚西北部，尤其是普尤乌阿皮峡湾，已成为产脂溶性毒素物种爆发的“热点”区域，这里曾出现过全球纪录的D. acuta（Díaz et al., 2021）和P. reticulatum（Díaz et al., 2024c）大规模爆发。然而，这些主要毒素生产物种的高密度共存是不典型的，因为它们需要不同的生态位（Alves de Souza et al., 2019; Baldrich et al., 2021; Baldrich et al., 2023）。最近，Díaz等人（2022b）在距离普尤乌阿皮峡湾以南200公里的基特拉尔科峡湾（Quitralco Fjord）记录了一次多物种藻华事件，其中Pseudo-nizschia占72%，Alexandrium catenella占10%。在同一表层检测到高密度的D. acuminata（6.0 × 10^{3细胞/升）和P. reticulatum（18.3 × 103细胞/升）。不过，该研究并未采用综合方法深入分析这一藻华事件。近年来在该地区进行的其他研究分别探讨了浮游植物的分布（Alves de Souza et al., 2019; Díaz et al., 2025a）、贝类中的毒素（García et al., 2015; García et al., 2010），以及利用水动力建模工具（Díaz et al., 2025b; Díaz et al., 2023; Mardones et al., 2023）来理解这类事件的动态，但这些研究未能整合所有相关学科的知识。}

本文描述了2019年南半球夏季在智利巴塔哥尼亚普尤乌阿皮峡湾发生的Dinophysis acuta、D. acuminata和P. reticulatum的异常密集爆发（图1）。该峡湾为研究该地区产脂溶性毒素物种爆发条件提供了独特的研究场所。通过多学科方法，我们的目标是：i) 揭示浮游生物中细胞和毒素的精细垂直分布及其与当地水文特征的关系；ii) 这些毒素在贝类中的命运；iii) 不同商业滤食性物种中LST的积累差异。据此，我们推测产脂溶性毒素的物种在不同空间和时间尺度上表现出不同的适应性和响应机制，这种差异导致了它们的时空分离，反映了峡湾的物理结构，并最终影响了毒素在浮游生物和贝类中的空间分布。了解毒素的积累过程及其向更高营养级的转移机制对于解决受有害藻华影响地区的贝类养殖问题至关重要。

研究区域

巴塔哥尼亚峡湾系统是高纬度地区（如格陵兰、阿拉斯加、不列颠哥伦比亚、斯堪的纳维亚、新西兰、南极洲和智利）最大的峡湾系统之一，这些地区的冰川活动非常活跃（Bianchi et al., 2020; Winant, 2010）。根据水动力和密度特征，这类系统被归类为第三类河口（高度分层），其中重力循环作用明显（Winant, 2010）。

普尤乌阿皮峡湾是这个复杂且脆弱的

水文条件

水柱（0–50米）的水文条件表现出明显的两层结构：表层（0–7米）水温较高（15–17°C）且盐度较低（17–29克/千克）。在底层，温度降至10°C，盐度从31克/千克升高至约32克/千克（图2A-B）。在约7米深度处，布伦特-韦萨莱频率（Brunt-V?is?l? frequency）值较高，这与温度和盐度梯度较大的层次相对应。

讨论

峡湾被归类为水生关键区域（Aquatic Critical Zones，ACZs），其中垂直温盐分层和水体停留时间等物理特征对有机物质及其他成分的来源、传输和沉积起着关键作用。Bianchi等人（2020）最近研究了人类活动（如土地利用变化和气候压力）对这些系统的影响。气候变化会影响降雨量、河流流量以及冰川融水进入峡湾的情况，进而影响这些系统的结构和范围

结论

本研究通过揭示精细垂直分层和有毒物质薄层的持续存在是影响分层峡湾系统中毒素分布的关键机制，从而推进了以往关于峡湾尺度有害藻华的研究。通过将物种特定的生态生理特征与小尺度水文结构和水体停留时间明确联系起来，我们提供了一个解释局部毒素热点形成的机制框架——这些过程在更广泛的研究中仍待解决

CRediT作者贡献声明

帕特里西奥·A·迪亚兹（Patricio A. Díaz）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、软件使用、资源协调、项目管理、方法论设计、研究实施、资金获取、数据分析、概念框架构建。冈萨洛·阿尔瓦雷斯（Gonzalo álvarez）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、方法论设计、研究实施、数据分析、概念框架构建。伊万·佩雷斯-桑托斯（Iván Pérez-Santos）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、资源协调、方法论设计

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。

致谢

本研究由智利国家研究与发展局（ANID）的FONDECYT 1231220项目资助。P.A.迪亚兹得到了跨学科水产研究中心——应用研究（INCAR2，CIA250009，ANID）的资助；冈萨洛·阿尔瓦雷斯得到了ANID-FONDECYT项目（项目编号1240184）的资助；伊万·佩雷斯-桑托斯得到了COPAS COASTAL（ANID FB210021）和ANID-FONDECYT（项目编号1251038）的资助；奥斯瓦尔多·阿塔尔部分得到了COPAS COASTAL（ANID FB210021）的资助。