《Ecography》：Environmental heterogeneity and spatial variation mediates plant diversity and ecosystem stability in mountain ecosystems of the Mediterranean Andes
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本文研究了智利地中海安第斯山脉生态系统中地形复杂性、空间变异与植物多样性格局如何共同影响植被生产力的时间稳定性。研究采用分形采样设计，结合高分辨率遥感时间序列数据，利用结构方程模型揭示了空间变异是维持生态系统稳定性的主要因素，而传统的多样性-稳定性关系在此类自然群落中表现不显著。这一发现强调，在评估山地生态系统的功能与保育策略时，必须优先考虑空间结构过程。
引言
山地生态系统覆盖了地球表面积的24%，其地形复杂性创造了空间异质性的景观，调节着植物物种的进化与多样化。这些环境梯度在较短的地理距离内发生，支撑着植物多样性和生态系统功能的空间变异。然而，在自然组装的群落中，地形如何影响生态系统稳定性及其与不同维度生物多样性的关系，仍相对未被探索。本研究旨在评估环境异质性和空间变异如何影响植物的分类学和谱系发育多样性，以及这些成分如何共同影响生态系统稳定性。
材料与方法
研究地点
研究在智利中部地中海安第斯山脉的马波乔河流域进行。研究区域海拔在1200至2400米之间，属于半干旱地中海气候，主要生态系统为安第斯硬叶林和灌丛。
野外采样
在2023年和2024年的南半球夏季，采用分形设计沿海拔梯度进行了植被调查。每个分形由一个大等边三角形组成，内部包含三个子三角形，共计27个样地。共建立了五个分形，总计129个样地。在每个样地中，识别并测量了所有胸径大于1厘米的乔木和灌木个体。
环境异质性
使用数字高程模型计算了25个地形特征，并通过主成分分析降维。最终使用前两个主成分代表环境异质性：PC1（地形复杂性和水分保持梯度）和PC2（海拔-坡度梯度）。
多样性计算
计算了每个样地的希尔多样性指数，以评估分类学和谱系发育多样性。使用希尔数0（等价于物种丰富度）和希尔数2（类似于辛普森多样性）。同时，使用S?rensen指数计算了β多样性，并估算了每个群落对总β多样性的局部贡献。
生态系统稳定性度量
使用2017年1月至2022年12月的哨兵2号表面反射率数据，计算了核归一化植被指数的时间序列，作为植被生产力的遥感代理。使用连续差异指数来衡量kNDVI的时间变异性，其倒数被用作生态系统稳定性的指标。
数据分析
使用广义线性模型评估了环境异质性梯度与多样性及稳定性之间的双变量关系。采用分段结构方程模型来评估生态系统稳定性与环境异质性、空间变异、α多样性和物种周转之间的直接和间接关系。空间变异通过空间自协变量项进行量化。
结果
多样性的海拔梯度模式
共记录了40个植物物种的2135个个体。分类学和谱系发育α多样性（希尔数0）均随海拔升高呈非线性下降。物种周转和生态系统稳定性与代表地形复杂性和水分保持的PC1梯度呈显著非线性关系。物种周转随代表海拔和坡度的PC2梯度显著下降。
植物多样性和地形对生态系统稳定性的影响
分类学和谱系发育的相异性均随距离显著增加。结构方程模型显示，空间变异对生态系统稳定性具有显著的正向直接效应，而环境异质性和植物多样性的直接效应不显著。在分类学模型中，空间变异解释了生态系统稳定性变异的绝大部分。当模型中排除空间变异项时，多样性成分对稳定性有影响，但解释的变异较少。生态系统稳定性与总乔木和灌木盖度、地上生物量及密度呈正相关。
讨论
空间变异和环境异质性梯度调节生态系统稳定性
本研究表明，在智利中部地中海安第斯山脉的生态系统中，空间变异和环境异质性共同影响植物多样性和生态系统稳定性。与经典多样性-稳定性理论的预测相反，生态系统稳定性主要由空间变异驱动，而非植物多样性。这表明在自然组装的生态群落中评估多样性-稳定性关系时，必须考虑空间过程。环境异质性通过影响物种周转间接塑造了生物多样性和生态系统功能的空间格局。研究结果强调，空间组织是维持生态系统功能的内在属性，在干旱等环境压力下能增强生态系统的韧性。
海拔和环境异质性对植物多样性的影响
沿海拔梯度，稀有物种和谱系的多样性在高海拔处受到环境过滤的制约。然而，常见谱系的多样性在高海拔保持恒定，反映了山地植物区系特有的高特有性和进化关联性。地形复杂性通过创造多样的微生境促进了物种共存，从而增加了群落对β多样性的局部贡献。尽管智利中部正经历特大干旱，但与水分可用性相关的环境异质性对分类学或谱系发育周转没有直接显著影响，这表明本地区的木本植物多样性可能对长期干旱胁迫具有韧性。
利用遥感监测生态系统稳定性
在木本植被主导的山地生态系统中，利用kNDVI等遥感指标可以有效地评估生态系统稳定性和生产力。本研究发现，树木盖度和地上生物量较高的区域具有更高的平均kNDVI和稳定性。然而，kNDVI可能不太适用于评估以草本植被为主的生态系统。将遥感数据与植被属性结合，可以将稳定性-多样性关系上推到景观尺度。
结论
本研究强调了空间变异在决定智利中部地中海安第斯山脉植物多样性模式和生态系统稳定性方面的关键作用。与经典理论不同，植物多样性并未直接稳定植被生产力，空间变异发挥了更强的影响。这凸显了在自然群落中评估多样性与稳定性关系时，必须考虑空间过程。研究结果对保育具有重要启示，应优先保护具有高地形复杂性和空间连通性的区域，因为这些区域能促进维持植被生产力和群落稳定性的空间结构。尽管研究聚焦于地中海山地生态系统，但所识别的机制——特别是空间结构化过程相对于直接多样性效应的稳定作用——可能广泛适用于其他具有强烈环境梯度和显著空间异质性的生态系统。
