《Ecography》：Geodiversity is an inseparable but underutilized aspect of ecological connectivity assessments under climate change
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本综述通过系统性文献回顾，深入剖析了地质多样性（Geodiversity）在生态连通性评估中的应用现状。研究发现，尽管地质多样性（包括地质、土壤、水文、地貌等组分）被普遍认为能通过提供资源、形成小气候、创造避难所等方式，增强生物多样性对气候变化的适应力与连通性，但其在建模实践中应用不足，常被简化为单一地形指标。文章呼吁在连通性评估中更全面地整合地质多样性信息，以构建更具气候韧性的生态保护网络。
引言：为生命搭建“舞台”
气候变化与栖息地破碎化正以前所未有的速度重塑地球上的生命格局。为了应对这些挑战，保护生物学正转向一种气候变化适应策略，其核心在于保障物种在变化环境中的移动与连通能力。生态连通性，即景观促进或阻碍物种、种群和基因在资源斑块间移动的程度，是构建适应性保护与韧性生态网络的关键概念。在理解哪些景观元素促进或阻碍物种移动时，我们通常关注植被覆盖、土地利用等生物因素，但一个常常被低估的、支撑所有生命的基础因素——地质多样性（Geodiversity），正在获得越来越多的关注。
地质多样性，即非生物自然的多样性，涵盖了地质（岩石、矿物）、地貌（地形、物理过程）、土壤和水文特征的多样性及其组合。它犹如生命上演的“舞台”，通过控制水、养分、能量的分布与循环，通过地形塑造小气候和避难所，从根本上设定了物种分布的物理边界，并深刻影响着景观的通透性，最终决定物种移动的潜力。“保护自然舞台”理念认为，保护多样化的地质物理环境，就能为依赖这些环境的众多“演员”（物种）提供长期的生存保障，无论其迁移的方向和速度如何。尽管这种关系在理论上被广泛认可，但地质多样性在生态连通性评估中的实际应用程度如何？这正是本文所要系统审视的核心问题。
方法与现状：一个被简化应用的复杂概念
为探究地质多样性在生态连通性研究中的作用，研究团队进行了一项系统性文献综述。他们检索了明确同时提及“geodiversity”和“connectivity”的文献，并通过引文追溯，最终分析了89篇相关文章。
分析结果揭示了一个明显的矛盾：认知与应用之间的鸿沟。在大多数（65%）未进行连通性建模的理论性文章中，研究者们能较全面地讨论地质、土壤、水文、地貌等多个组分对连通性的复杂作用机制。然而，在那些实际进行了生态连通性建模的研究中（占35%），情况则大不相同。高达55%的建模研究仅纳入了地质多样性四个组分中的一种，其中绝大多数（17/31）仅仅使用了地貌学变量，最常见的是从数字高程模型（DEM）衍生出的坡度、海拔、坡向等地形指标。只有一项研究在建模中同时包含了所有四个组分。换言之，在建模实践中，丰富的地质多样性常被简化为“地形变化”这一单一维度。
从研究区域和类群来看，现有的研究多集中在北半球的温带地区及地形起伏较大的环境。在建模研究中，哺乳动物是最常被关注的类群，而在非建模的理论讨论中，植物则是最常被与地质多样性联系起来的类群。
地质多样性的“四重奏”：如何影响物种移动？
尽管建模应用不足，但综述文献深入总结了地质多样性各组分影响生态连通性的多种机制：
- 1.
地质学：作为景观的物理基石，底层基岩的性质通过不同的风化特性影响土壤和水化学，并主导着地貌演化。地质异质性（如基岩多样性、构造活动）通过控制土壤母质、水流和热状况等因素，驱动着物种适宜环境的分布。特殊地质特征（如落水洞、岩石露头、峡谷）可为特定物种提供避难所，也可能成为移动屏障。
- 2.
土壤学：土壤的质地、pH值、水分和养分等属性直接影响物种的多度和群落组成。独特或并置的土壤类型（如蛇纹岩土）可促进植物的特化和特有现象。土壤与地形共同调节区域气候，其在气候变化下的形成与循环过程，也应成为连通性保护的重要考量。
- 3.
水文学：水文特征塑造了栖息地的物理结构及其支持的生物过程。河流、湖泊、湿地等可调节局部气候，其空间构型（如河网、河岸带）常形成天然的移动廊道，为迁徙物种提供水源。然而，大型河流也可能成为两栖动物、昆虫等的移动障碍。水文连通性是一个动态过程，随水流和泥沙输送变化，影响着河流栖息地的可达性与质量。对于湖泊物种而言，湖盆形态塑造的含氧热力微生境，可能成为气候变暖下的重要避难所。
- 4.
地貌学：这是被应用和研究得最广泛的组分。地形异质性通过调节风、太阳辐射和水流运动，创造了广泛的生态位，并能提供缓冲大尺度气候变化的小气候，常与气候避难所相联系。沿海拔梯度、谷地或复杂地形的廊道被认为能支持物种迁移和基因流动。但崎岖地形也可能限制某些物种的移动。除了宏观地形，小自然特征（SNFs）的作用同样关键，如锅穴作为农业景观中两栖类关键的踏脚石，岩石悬崖的微地形为海鸟提供关键巢址等。需要警惕的是，地貌过程（如侵蚀、沉积）本身是动态的，并受气候变化影响，因此“自然舞台”并非一成不变。
整合路径与未来挑战：让“舞台”真正进入规划
在那些成功整合了地质多样性信息的连通性建模研究中，主要有三种应用路径：(1) 将地质多样性变量作为物种分布模型（SDM）的解释变量，并将其结果反演为阻力面用于连通性建模；(2) 用于划分土地面（Land Facets），即相对均质的地球物理环境单元，以便在“保护自然舞台”框架下建模其间的连通性；(3) 直接用于参数化阻力面或根据非生物变异来界定栖息地斑块。在建模方法上，最小成本路径法最常用。
尽管潜力巨大，但地质多样性在连通性评估中的广泛应用仍面临挑战。首先，术语和认知尚未统一，“地质多样性”概念在生态学与保护学界的接受度仍有限，相关法规政策也普遍忽视其价值。其次，数据可用性与质量不均，尤其是地质和土壤数据往往存在缺口或精度不足，限制了综合指标的构建。再者，存在静态视角误区，许多研究将地质环境视为稳定不变的背景，而忽略了其自身在气候变化和人类活动影响下的动态演变过程。最后，当前研究存在明显的地理和生境偏见，多集中于地形多变的地区，而在平原、南半球、热带温带雨林及苔原等区域的研究严重不足，这些地区的其他地质多样性特征（如水文要素、小土壤特征）可能至关重要。
结论与展望：迈向更全面的保护
综上所述，地质多样性通过资源分布和小气候营造等途径对生态连通性的积极作用已得到广泛认识。然而，这种认识尚未充分转化为建模实践，地质多样性在连通性评估中仍是一个“未被充分利用的方面”。将更全面的地质多样性信息（而不仅仅是地形）整合到结构性与功能性连通性模型中，尤其是在生物多样性数据匮乏的地区采用基于土地面的物种不可知论方法，具有巨大潜力。
未来，需要跨学科合作，提升地质多样性在生物多样性研究与保护政策中的主流地位，发展可互操作的数据与方法。就像全球生物多样性信息网络（GBIF）一样，或许未来“全球地质多样性信息设施”也将成为保护工作者的常规数据源。在气候变化时代，更深入地理解并整合这个支撑所有生命的“舞台”，对于构建真正具有韧性的生态网络，实现生物多样性与非生物自然遗产的双重保护，无疑具有深远意义。
