菌-硒协同，破碱增粮：丛枝菌根真菌与硒协同调控光合-离子稳态及GSH-Px/GSH系统增强水稻苏打盐碱胁迫抗性

《Plant Physiology and Biochemistry》：Funneliformis mosseae and Selenite Synergistically Enhance Rice Tolerance to Soda Saline-Alkali Stress via Regulating Photosynthetic-Ionic Homeostasis and GSH-Px/GSH System

为应对苏打盐碱地严重制约水稻生产的难题，研究人员探索了丛枝菌根真菌(AMF)接种与硒在不同生育期施用对水稻的协同效应。研究发现，孕穗期施用硒与F. mosseae协同处理可显著增强水稻耐盐碱性，其机制涉及优化光合效率、调控离子稳态、激活抗氧化酶系统（特别是GSH-Px/GSH）及增强膜脂保护，最终实现增产20%。该研究为盐碱地水稻栽培提供了创新的理论与实践策略。

　　

在我国东北的松嫩平原，有一片辽阔而富饶的土地，它不仅是重要的商品粮生产基地，却也因广袤的苏打盐碱地而“带病运行”。这里土壤的pH值可高达8.0-10.7，钠离子(Na⁺)泛滥，土壤板结、透气性差，对作物生长造成了严重抑制。水稻，这种喜湿的作物，被认为是开发和利用盐碱地的有效途径之一。然而，盐碱胁迫会从多个维度攻击水稻：破坏其根系发育，扰乱细胞内的离子平衡，损伤叶绿体结构、降低光合效率，并导致大量活性氧(ROS)累积，引发氧化损伤，最终导致减产甚至绝收。如何在耕地资源趋紧、粮食需求增长的背景下，有效“唤醒”这些盐碱地的生产力，成为一道摆在农业科学家面前的紧迫课题。

近年来，外源添加有益微量元素（如硒，Se）或接种共生微生物（如丛枝菌根真菌，AMF）在提升植物抗逆性方面展现出巨大潜力。硒是抗氧化防御系统的核心组分，能有效缓解盐碱胁迫引起的氧化损伤。然而，土壤中的硒本底含量低，外源添加的硒又容易被土壤胶体固定，难以被植物吸收利用。与此同时，AMF能与植物根系形成广泛的菌丝网络，不仅能帮助植物扩大养分吸收范围，其菌丝分泌物还能动态调控根际微环境，显著增强植物对包括硒在内的多种有益元素的吸收。理论上，AMF和硒之间可能存在双向的增效作用，但过去的研究多集中于单一因素的效果，二者在盐碱胁迫下对水稻生长的协同作用，特别是在关键生育期（如孕穗期）的交互影响，仍是一个有待探索的“黑箱”。基于此，来自黑龙江大学的研究团队提出了科学假设，并开展了系统的盆栽实验，相关研究成果发表在国际期刊《Plant Physiology and Biochemistry》上。

为了探究Funneliformis mosseae(一种AMF) 与硒在不同生育期施用对水稻耐盐碱性的协同效应，研究人员设计了一个精密的实验。他们采集了黑龙江省肇东县的天然苏打盐碱土作为栽培基质，供试水稻品种为当地广泛种植的“绥粳18”。实验采用完全随机设计，设置了AMF接种与否与亚硒酸钠施用（0 与 0.5 mg/kg）的2×2因子组合，并将硒的施用时间点细分为苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期和抽穗期，共计12个处理。在关键的灌浆期，研究人员系统采集了水稻的根、茎、叶样品以及根际土壤，并测定了最终的籽粒产量。样本队列来源于上述盆栽实验体系。

关键研究结果：

1. 1.
   菌-硒协同显著提升水稻产量，孕穗期为关键窗口
   研究发现，单独接种AMF或单独施用硒均能在一定程度上提高水稻产量，但二者在孕穗期的协同处理(F_Se4)效果最为突出。与不接菌不施硒的对照(CK)相比，F_Se4处理使水稻产量提升了20%，结实率和有效穗数也显著增加。这表明，菌-硒交互存在显著的生育期依赖性，孕穗期是发挥协同增效作用的关键窗口。
2. 2.
   协同处理优化水稻光合性能，提升光能利用效率
   盐碱胁迫会严重损伤水稻的光合机构。本研究发现，F_Se4处理能全面改善水稻的光合参数。与CK相比，其日累积净光合速率(P_n-D)、蒸腾速率(T_r-D)、气孔导度(G_s-D)和胞间CO₂浓度(C_i-D)分别提高了70.3%、70.1%、130%和30.7%。同时，表征光系统II(PSII)最大光化学效率的Fv/Fm值在F_Se4处理下恢复至0.80，接近健康植株水平，表明其光合机构的损伤得到了有效修复。
3. 3.
   协同处理精准调控离子稳态，维持细胞膜功能
   盐碱胁迫的核心伤害之一是Na⁺的过量积累。研究显示，F_Se4处理能显著降低水稻根、茎、叶中的Na⁺含量（分别降低48.3%、37.4%和62.0%），同时大幅提高钾(K⁺)、钙(Ca²⁺)、镁(Mg²⁺)的含量及其与Na⁺的比值。例如，叶片中K⁺/Na⁺比值提升了64.4%。这种“抑钠增益”的离子调控策略，有效维护了细胞的渗透平衡和酶活性，为光合作用等生理过程提供了稳定的离子环境。
4. 4.
   协同处理强力激活抗氧化系统，GSH-Px/GSH通路是核心
   面对盐碱胁迫诱导的氧化应激，F_Se4处理展现出强大的抗氧化激活能力。与CK相比，该处理使超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性显著提升。尤为重要的是，谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px) 的活性提升了138%，其对硒的响应最为敏感。与之相关的还原型谷胱甘肽(GSH)也呈现出相同的变化趋势。这表明，菌-硒协同通过特别强化以GSH-Px/GSH为核心的硒循环抗氧化通路，高效清除了活性氧。同时，叶片中渗透调节物质脯氨酸(Pro)含量增至97.8 μg/g，而膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累降低了45.5%，体现了协同处理在缓解渗透胁迫和保护细胞膜完整性方面的卓越效果。
5. 5.
   多变量分析揭示协同增效的内在关联与路径
   冗余分析(RDA)和结构方程模型(SEM)等统计分析进一步揭示了内在机制。AMF的侵染率和叶片硒含量与水稻的光合参数、抗氧化酶活性及产量呈显著正相关，与MDA含量呈显著负相关。SEM模型清晰地表明，F_Se4处理通过直接激活抗氧化系统和促进脯氨酸积累来缓解氧化和渗透胁迫，并通过优化光合效率和离子平衡为生长提供能量和物质基础，这些生理过程的协同改善最终直接驱动了水稻产量的提升。

研究结论与重要意义：

本研究明确得出结论：接种Funneliformis mosseae能有效增强水稻对苏打盐碱胁迫的耐受性，而硒（亚硒酸盐）的施用能将此效应进一步提升，且二者在水稻孕穗期表现出最显著的协同增效作用。其核心机制在于，菌-硒协同构建了一个“双翼保护”系统：一方面通过AMF菌丝网络优化根际环境、促进硒活化与吸收、竞争性抑制Na⁺吸收并富集K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺等有益离子，从而协同调控了光合-离子稳态；另一方面，外源硒的输入特别强化了以GSH-Px/GSH为核心的硒依赖性抗氧化通路，与AMF激活的SOD、POD、CAT等酶系形成功能互补，共同构成了强大的抗氧化防御和膜保护体系。

这项研究的科学价值和应用意义十分突出。在理论上，它首次系统阐明了AMF与硒在苏打盐碱胁迫下对水稻的生育期特异性协同机制，特别是明确了孕穗期是关键窗口，并揭示了GSH-Px/GSH系统在此协同作用中的核心地位，为“微生物-微量元素-植物”互作理论提供了创新范式。在实践上，该研究为盐碱地水稻生产提供了一种高效、环保的“生物-化学”协同改良策略。通过简单地在水稻孕穗期结合施用特定的AMF菌剂和低剂量硒肥，就能显著提升水稻的抗逆性和产量（增产20%），这不仅有助于保障粮食安全，也为我国乃至全球大面积盐碱障碍耕地的可持续利用和产能提升开辟了新的技术途径。