《Regional Studies in Marine Science》：Effects of Suspended Sediment on the Survival and Settlement of
Crassostrea ariakensis and
Crassostrea sikamea Larvae: Results from Lab Experiments
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本研究通过2023年两次实验，分析两种主要造礁牡蛎（C. ariakensis和C. sikamea）幼虫的存活率及附着密度随悬浮物浓度（SSC）的变化。结果表明，SSC低于285 mg/L（C. ariakensis）和254 mg/L（C. sikamea）时幼虫存活率较高，沉积物质量与附着密度呈负相关。该研究为优化沿海生态修复选址提供了数据支持。
李南楠|韩宇|陈远革|董伟亮|欧阳龙岭|范瑞亮|蒋伟|方家锋|年伟|王金明|权伟民|曾建
中国农业与农村事务部渔业遥感重点实验室，中国渔业科学院东海渔业研究所，上海，中国
摘要
人类对沿海环境的改造，如水道工程和填海项目，显著改变了中国的水动力条件，对本地牡蛎种群造成了严重影响。作为回应，目前正在开展重建牡蛎礁的恢复工作。然而，在牡蛎幼虫在关键变态（附着）阶段对悬浮沉积物浓度（SSC）的耐受性方面，仍存在重要的知识空白。这种数据不足阻碍了恢复项目的选址工作。为了解决这一问题，我们在2023年进行了两项实验，研究了SSC对两种主要造礁物种Crassostrea ariakensis和Crassostrea sikamea幼虫存活率和附着率的影响。我们分析了不同SSC范围内幼虫的存活率、附着密度以及附着密度与沉积物质量之间的关系。使用逻辑非线性回归模型来量化SSC对幼虫附着的抑制作用。结果显示，对于C. ariakensis，当SSC低于285 mg/L时，大约60%的幼虫仍保持活跃；对于C. sikamea，这一比例低于254 mg/L。随着SSC的增加，两种物种的附着密度均显著下降（P < 0.05）。在1–293 mg/L的SSC范围内，C. ariakensis的幼虫附着受到明显抑制；而对于C. sikamea，这一范围是1–278 mg/L。当SSC达到50%附着率时，对应的浓度分别为278 mg/L（C. ariakensis）和261 mg/L（C. sikamea）。此外，每种物种沉积在基底上的沉积物质量与附着密度呈负相关（P < 0.05），表明沉积物的积累直接降低了幼虫的附着效率。这些结果为改进选址和提高沿海生态恢复的成功率提供了必要的实证基础。
引言
Crassostrea ariakensis和Crassostrea sikamea是中国沿海的主要造礁物种（Ermgassen等人，2020年；Jiang等人，2023年）。在黄海南部（Quan等人，2017年）、长江口（Wang等人，2020年）和三门湾（Liu等人，2022年）等地，它们形成了广阔的生物礁，为近期的人为干扰提供了稳定的生态基础。牡蛎礁不仅提供了宝贵的渔业资源，还提供了关键的生态系统服务，包括水质净化、海岸线保护以及为众多浮游生物提供栖息地（Shih和Chang，2015年；Morris等人，2019年；Harwell等人，2011年）。尽管长期以来保持稳定，但这些系统在20世纪50至80年代期间经历了广泛的退化（Quan等人，2017年）。全球范围内，由于过度捕捞、污染和栖息地破坏，天然牡蛎礁急剧减少，剩余的栖息地变得支离破碎（Beck等人，2011年；Kemp等人，2005年）。
过去二十年里，中国的大规模水道和填海项目显著改变了沿海的水动力条件和沉积物传输。在这些条件下，过量的沉积物输入会阻碍牡蛎的生长和存活，尤其是幼体。悬浮沉积物浓度的突然增加会通过机械磨损卵粒和干扰幼虫变态过程来影响其早期发育（Wilber和Clarke，2001年）。例如，当悬浮沉积物浓度超过188 mg/L时，牡蛎卵的存活率会显著下降（Comeau，2014年）。然而，对沉积物压力的敏感性似乎高度依赖于发育阶段：成年牡蛎通常比幼虫具有更强的生理抵抗力。例如，C. virginica在詹姆斯河中即使长期暴露于500 mg/L的沉积物环境中也能保持正常的存活率、壳开口和生长（Suedel等人，2015年）。即使在底栖阶段，悬浮固体的影响也因个体大小而异：较大的C. rivularis（8–9 cm）不受影响，而较小的个体（2–3 cm）在低至270 mg/L的浓度下就会遭受大量死亡（Ye等人，2010年）。矛盾的是，某些幼虫种群表现出意外的耐受性，能够在高达300 mg/L的浑浊度下存活而不受不良影响（Davis和Hidu，1969年）。因此，分析牡蛎的不同发育阶段及其对悬浮沉积物浓度的特异性阈值对于支持沿海生态保护和牡蛎礁恢复至关重要。
除了SSC的直接生理影响外，沉积物的沉积还会通过填充礁石间隙和降低基底质量带来严重的物理威胁（Lenihan等人，1999年；Reidenbach等人，2010年）。这种淤积不仅改变了附着表面的可用性，还加速了牡蛎礁栖息地的破碎，危及依赖牡蛎礁或伪粪便的无脊椎动物（Sunila等人，2016年；Colden和Lipcius，2015年）。在这种结构受损的环境中，牡蛎的成功招募在很大程度上取决于幼虫导航和定位适宜基底的能力。研究表明，幼虫并非被动行动，而是会根据环境线索调整其运动轨迹和游泳状态（Wang和Xu，1990年）。通常，有能力的担轮幼虫会在水柱中上升以保持战略位置，以线性搜索模式穿过近底层，并在找到合适表面后进行有目的的下降以开始附着（Finelli和Wethey，2003年；Rodriguez-Perez等人，2020年）。
然而，这种微妙的行为序列极易受到外部干扰。例如，光照和湍流等刺激会改变运动模式，而高浓度微塑料等不利因素会导致异常的圆形运动轨迹和游泳速度减慢，最终影响发育（Bringer等人，2020年）。尽管我们对幼虫行为学有这些了解，但悬浮沉积物如何具体调节从浮游阶段到底栖附着的转变机制仍不清楚。现有幼虫存活率研究中的不一致性凸显了一个根本性的知识空白：我们对幼虫对SSC反应的行为机制了解不足。这种机制上的不明确性限制了我们预测恢复地点自然附着模式的能力，强调了针对沉积物介导的行为反应进行针对性研究的重要性。
为了减轻这些重要生态系统的广泛损失，近年来中国沿海地区的牡蛎礁恢复工作取得了显著进展。这些干预措施的成功取决于对控制关键生命阶段的环境因素的严格评估，这通常被整合到栖息地适宜性模型中用于选址。虽然传统模型优先考虑广泛的环境参数，但关于SSC介导的压力因素如何影响幼虫附着和变态的具体窗口，仍存在关键的数据缺口。这种实证数据的缺乏严重限制了我们在受沉积物影响地区评估地点可行性和预测恢复结果的能力。为了解决这一紧迫问题，我们进行了受控实验室实验，研究了SSC对两种主要造礁牡蛎物种存活率和附着动态的影响。通过阐明这些主要造礁物种的行为和生理阈值，本研究为改进养殖策略、保护野生牡蛎种群以及确保在浑浊沿海环境中的大规模生态恢复效果提供了必要的科学基础。
实验材料
实验材料
2023年7月，C. ariakensis和C. sikamea的亲本分别在福建省宁德市和浙江省象山县的水产养殖设施中饲养。受精卵在经过紫外线过滤的自然海水中于26°C下孵化，并培养至D形幼虫阶段。大约20天后，幼虫达到眼点阶段，平均壳长为200 μm。当80%的个体达到300 μm的大小时，它们被通过80目筛网过滤。
悬浮沉积物对牡蛎幼虫存活率的影响
眼点幼虫的生理状态对SSC的增加表现出明显的剂量依赖性反应。对于两种物种，随着SSC的增加，活跃幼虫的比例显著下降，而死亡率相应增加。
在最高实验浓度下，C. ariakensis的幼虫死亡率为80%，C. sikamea的死亡率为67%（图2，图3）。值得注意的是，维持高存活率的种群受到浑浊度的严格限制。
两种牡蛎对悬浮沉积物的耐受性
牡蛎对悬浮沉积物的耐受性具有高度物种特异性，并取决于颗粒的物理化学性质。我们的结果表明，C. ariakensis和C. sikamea在关键的附着和变态阶段表现出比其他物种更宽的耐受窗口。例如，C. virginica的眼点幼虫在约208 mg/L的浓度下就完全无法附着（Smith等人，2021年），而在本研究中，
资助
该研究得到了浙江省科技厅（项目编号2022R52018）、浙江省水利与河口研究所基础科学研究基金（项目编号ZIHEY1W23001）、浙江省基本公共服务研究项目（项目编号LZJWZ22E090005）以及江苏省碳峰和碳中和科技创新专项项目（BT2025033）的资助。
作者贡献声明
陈远革：可视化处理、数据管理。欧阳龙岭：软件开发、资源获取。董伟亮：初稿撰写、资金筹集。范瑞亮：项目管理、方法论设计。年伟：撰写、审稿与编辑、验证。方家锋：撰写、审稿与编辑、初稿撰写。蒋伟：项目管理。韩宇：资源获取、资金筹集。曾建：撰写、审稿与编辑、监督、资源管理、资金筹集。李南楠：撰写——
利益冲突声明
所有作者声明我们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们想感谢宁海海洋生物种质研究所的刘胜博士以及宁德月海水产品有限公司的林九东经理在实验室程序和孵化幼虫方面提供的帮助。
