《Plants》：Multifaceted Roles of SPL9 in Plant Growth, Development, and Stress Responses: A Review
Yang Gao,
Yu Chen,
Jingxia Zhang,
Le Zhang,
Zhangqiang Song,
Furong Wang,
Shengli Wang and
Jun Zhang
编辑推荐：
这篇综述系统梳理了转录因子SPL9的研究进展，揭示了其通过多层表达调控网络（如miR156介导的转录后修饰）在植物发育阶段转变、分枝/分蘖调控、侧根形成、非生物/生物胁迫响应等核心生命过程中发挥的关键枢纽作用。文章阐明了SPL9（及其水稻同源基因IPA1）整合多种信号通路以平衡植物生长与防御的分子机制，并展望了其在分子设计育种中改良作物产量和抗逆性的应用前景。
SPL9的调控网络：植物发育与胁迫应答的核心枢纽
转录因子SPL9是SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL)家族的关键成员，作为一个受多种因素精细调控的枢纽蛋白，它在植物从营养生长到生殖发育，再到应对环境胁迫的整个生命历程中扮演着多重角色。本综述旨在系统解析SPL9的功能与调控机制。
SPL9表达与活性的多层协调调控
SPL9功能的精准时空控制依赖于转录、转录后和翻译后三个层面的协同调控网络。首先，在转录水平，转录因子（如MYB33、PAP1）和表观遗传修饰（如DNA甲基化）决定了其mRNA的表达基础。其中，一个关键的调控来自其上游的microRNA——miR156。SPL9的mRNA是miR156的靶标，miR156通过RNA诱导的沉默复合体（RISC）切割或抑制其翻译，从而为SPL9蛋白的积累设定了上限。最后，在翻译后层面，蛋白质相互作用和修饰（PTMs）是决定SPL9功能输出的最终阀门。DELLA蛋白、DEWAX等抑制子可与SPL9直接互作，将其锁定在非活性状态；而磷酸化（如BIN2激酶、OsSAPK6）和泛素化（如IPI1）则动态调控其活性、稳定性与DNA结合特异性，快速响应激素和胁迫信号。
SPL9在植物生长发育中的多样功能
SPL9通过整合内部发育信号与外部环境线索，调控植物的地上与地下部性状。在地下，SPL9与生长素信号交织，抑制侧根原基的形成，而在豆科植物中，其同源基因（如GmSPL9d）则能响应根瘤菌信号，促进结瘤相关基因（如GmNINa）的表达。在地上部发育中，SPL9是调控营养阶段转变的关键计时器。其表达水平随植物年龄增长而升高，通过激活miR172并抑制TOE1，驱动植物从幼年期向成年期转变，并调控叶片形态（如通过靶向BOP1/BOP2和CYCD3）的异型性变化。在分枝调控中，SPL9整合了年龄、光和激素（如独角金内酯、赤霉素）信号，通过直接激活BRC1或抑制LAS来精细控制分枝。在水稻中，其同源基因IPA1通过调控OsTB1和DEP1，塑造了“理想株型”——减少分蘖、增加株高和穗分枝，从而显著提高产量。
在生殖发育中，SPL9是年龄依赖性开花途径的核心。高水平的SPL9能直接结合开花整合因子（如FUL、SOC1、AGL24）的启动子激活其表达，并同时通过上调miR172来解除对开花抑制因子（如TOE1）的抑制，从而精准控制开花时间。此外，SPL9还在其他发育过程中发挥作用，如通过激活TRY和TCL1来抑制拟南芥表皮毛的形成，以及通过MYS1/MYS2-DEWAX-SPL9模块调控角质层蜡质的昼夜合成。
SPL9在植物胁迫响应中的多面调控角色
SPL9是植物协调生长与防御平衡的关键调节器。在非生物胁迫中，其对干旱的响应具有双重性：一方面，它通过抑制花青素合成关键基因DFR的表达，负调控抗氧化防御；另一方面，它又正调控角质层蜡质合成基因（如CER1），增强保水能力，从而精细调控制旱性。在温度胁迫中，SPL9与miR156拮抗作用，调控热形态建成（如下胚轴伸长）；在冷胁迫下，其表达被诱导，并能激活冷响应转录因子CBF2/DREB1的表达，从而增强植物抗寒性。
在生物胁迫中，SPL9的作用呈现病原特异性。面对细菌性病原体时，它能促进活性氧（ROS）积累和水杨酸（SA）信号通路，正调控植物免疫。然而，在面对坏死性真菌（如灰葡萄孢菌）和昆虫取食时，SPL9则扮演“反派”——它通过与茉莉酸（JA）信号通路中的JAZ蛋白互作，稳定JAZ蛋白，从而抑制JA介导的防御反应，削弱植物的抗虫抗病能力。
结论与展望
综上所述，SPL9是一个功能多样的关键转录因子，其表达受miR156-SPL9模块的精密调控，并通过复杂的蛋白质互作和翻译后修饰网络，整合发育计时、激素信号和环境胁迫等多种信号，在植物生长发育和胁迫应答中发挥枢纽作用。未来研究需进一步阐明SPL9在不同作物中的功能保守性与特异性，解析其整合发育与环境信号的分子机制，特别是如何平衡生长与防御的“取舍”。借助CRISPR基因组编辑和高通量表型组学等现代生物技术，靶向调控SPL9及其调控网络，有望为作物分子设计育种、优化农艺性状、提高产量和抗逆性提供新策略。
