纳米结构定位的“formin门”调控共生微生物在豆科和茄科植物中的入侵过程

《SCIENCE》：Nanodomain-localized formin gates symbiotic microbial entry in legume and solanaceous plants

共生菌根的细胞骨架重组机制中，成核蛋白SYFO2通过相位分离与膜蛋白SYMREM1相互作用，调控植物根毛顶端转向和膜内陷形成感染线程，该蛋白在豆科植物根瘤形成和非豆科番茄与真菌共生中均不可或缺。番茄虽无根瘤共生能力且缺失NIN基因，但其SYFO2启动子仍保留NIN响应元件，通过异源表达NIN可激活该基因，为工程固氮作物开发提供新思路。

　　

编辑总结

植物与真菌的共生关系非常普遍，但只有细菌根瘤菌才会与豆科植物形成根瘤。Qiao等人发现了一种名为SYFO2的蛋白质，它属于formin蛋白家族，参与了这两种共生关系。SYFO2对于根瘤菌进入豆科植物（如Medicago）和非豆科植物（如番茄）的根毛至关重要。通过与膜纳米结构中的remorin蛋白相互作用，SYFO2能够形成凝聚体，从而组织细胞骨架，为微生物的定殖做准备。尽管番茄无法形成根瘤菌共生关系，但其共生调节因子NIN仍能上调SYFO2的表达。这一发现可能有助于在非根瘤形成物种中实现细菌共生。——Madeleine Seale

结构化摘要

引言

植物与土壤微生物（如固氮细菌根瘤菌）和提供养分的真菌（菌根）形成了有益的伙伴关系。为了感染植物根部并释放氮素，根瘤菌必须在根细胞内形成特殊的结构——感染丝。这需要精确重组植物的内部肌动蛋白细胞骨架和细胞膜。然而，启动这种膜重塑以允许微生物进入的分子机制目前尚不完全清楚。

研究背景

先前的研究表明，肌动蛋白细胞骨架产生的力量可能在微生物感染过程中影响膜的结构。我们假设特定的肌动蛋白调节蛋白会被招募到感染部位来驱动这一过程。我们研究了formin蛋白家族中的SYFO2基因（symbiotic formin 2），以确定其在共生感染中的作用。

结果

我们发现SYFO2对于根瘤菌进入Medicago根毛并形成感染丝至关重要。当根瘤菌存在时，SYFO2蛋白会在宿主细胞膜上聚集形成特定的纳米结构。在这些部位，SYFO2与一种名为SYMREM1的膜支架蛋白发生物理相互作用。体外实验表明，这种相互作用促使膜上形成浓缩的蛋白质滴状物（通过相分离）。在这些滴状物中，SYFO2促进肌动蛋白丝的组装。这种局部的肌动蛋白组装对于启动膜内陷、从而使根瘤菌进入植物内部至关重要。SYFO2在Medicago和非豆科作物番茄的菌根共生过程中也起着关键作用。尽管番茄不能形成根瘤且失去了关键的根瘤调节基因NIN，但其SYFO2基因的启动子区域仍保留了一个保守的DNA元件，该元件在豆科植物中能够响应NIN的信号。将豆科植物的NIN蛋白重新引入番茄植株后，成功激活了番茄的SYFO2基因表达。

结论

我们的研究表明，SYFO2是控制根毛从顶端生长状态转变为膜内陷和感染丝生长的关键因素，从而使有益微生物能够进入植物细胞。SYFO2通过与SYMREM1纳米结构发生相分离，将肌动蛋白组装机制局部集中并激活在感染部位。尽管番茄在数百万年前就失去了形成根瘤的能力以及NIN基因，但其SYFO2基因的启动子区域仍保留了对根瘤菌信号有响应的保守DNA元件。这一发现揭示了非豆科植物中仍然保留了对根瘤菌信号有响应的遗传成分。这种依赖于SYFO2的机制为理解植物与微生物的共生关系提供了基础，并为在作物中 engineering 有益微生物的关联提供了策略，例如通过重新激活保守的遗传回路。

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一种用于细胞内容纳跨界有益微生物的保守分子机制。

Formin蛋白SYFO2作为关键的分子桥梁，将共生信号与肌动蛋白驱动的膜内陷过程联系起来，促进了有益微生物在细胞内的容纳。在模式豆科植物Medicago truncatula中，SYFO2不仅对根瘤菌进入根毛至关重要（这一过程由主要的共生调节因子NIN控制，而大多数非根瘤形成物种缺乏NIN），而且对于进化上更古老的丛枝菌根真菌（AMF）在根皮层细胞中的定殖也是必需的。SYFO2在非豆科作物番茄（Solanum lycopersicum）中的AMF感染中也起着重要作用。番茄保留了一个可被异源NIN表达激活的SYFO2转录调控模块。这表明了跨物种的调控保守性，并将AMF感染机制视为固氮工程的一个可进化工具。

摘要

共生微生物在植物根部的定殖需要大量的形态动力学重组。例如，在豆科植物的根瘤共生过程中，会形成由肌动蛋白构成的微隔室（称为感染囊）。我们证明，在Medicago truncatula中，结合肌动蛋白的formin蛋白SYFO2对于根瘤菌的感染至关重要，它能在相分离且具有共生特异性的纳米结构中驱动肌动蛋白的聚合。SYFO2还调节菌根共生过程中形成的菌丝体，这表明它也被招募来促进豆科植物中的根瘤菌感染。为了实现非豆科植物的固氮作用，我们通过将RNS的主要调节因子NODULE INCEPTION（NIN）稳定引入番茄植株，激活了内源的SYFO2基因。这证明了将丛枝菌根相关基因引入工程化的根瘤形成途径的可能性。