多种染色体倒位现象调节了在陡峭温度梯度下的连续局部适应性变化

《SCIENCE》：Multiple chromosomal inversions modulate continuous local adaptation along a steep thermal cline

染色体倒位与适应性性状的关联机制研究。通过QTL映射、转录组学及人工选择实验，揭示大西洋银鱼中inv11、inv18、inv24三个倒位在生长速率、体形、脂质含量等性状中的核心作用，证实倒位通过模块化适应机制维持连续性环境梯度变异，并促进快速进化响应。

　　

编辑总结

当染色体倒位将有益等位基因连接在一起时，它们可以成为自然选择的强大目标。然而，确定哪些基因在倒位中起作用可能非常困难。为了研究大西洋银鱼（Menidia menidia）的九种性状的遗传基础，Akopyan等人研究了两个地理上相距较远的银鱼种群之间的杂交后代。他们发现三种染色体倒位与这些性状中的许多性状有关，并且尽管两个种群之间存在活跃的基因流，这些性状和倒位的频率仍然存在差异。通过使用基因表达数据，作者识别出在这些区域中表现出差异表达的基因，这些基因在不同温度下的表达也有所不同。——Corinne Simonti

结构化摘要

引言

适应局部环境是进化的一个标志，但种群间的基因流可能会削弱适应性差异。解决这一经典的进化矛盾仍然是生物学中的一个主要目标，这需要我们理解在基因流存在的情况下适应性的遗传基础。染色体倒位通过抑制重组和保留有益的等位基因组合，成为这一过程的重要促进因素。尽管染色体倒位在促进两种生态型分化中的作用已被广泛认可，但它们如何能够在环境梯度上维持多种性状的连续变异仍然是一个基本的谜题。

研究背景

大西洋银鱼（Menidia menidia）是一种生活在地球上沿海海表温度梯度最陡峭区域的海洋鱼类，其多种性状在局部环境中表现出渐变的遗传变异。许多性状（如生长速率、脂质储存、脊椎数量、游泳速度和代谢率）会随着纬度的变化而逐渐变化，这些适应性变化使种群能够应对生长季节长度的减少。我们结合了数量性状位点（QTL）图谱分析、全范围种群基因组学研究以及实验性转录组学和实验室诱导选择数据集，来研究局部适应性的遗传基础，评估不同环境下的基因型-表型关联，并描述该物种分布范围内的选择和分化模式。

结果

QTL图谱分析显示，最强的性状关联与三个大的染色体倒位（inv11、inv18和inv24）相关，每个倒位都与多种性状相关联，表明它们构成了协同适应的基因复合体。这三个倒位共同解释了约40%的性状变异。在选择实验和野生种群中，inv24也与体型大小显著相关，而inv11和inv18虽然显示出预期的趋势，但并不显著，这可能是由于环境变异和人工选择导致的遗传变异减少所致。转录组分析显示，倒位内的基因表达受温度影响，在与生长和热应激相关的功能上表现出差异。全基因组扫描显示，这些倒位携带了最强烈的选择分化信号。所有倒位都表现出明显的纬度梯度变化，在分布范围的极端处几乎固定了相反的基因型组合，且梯度中心和宽度各不相同，表明它们面临不同的选择压力和强度。基因型-环境关联分析及选择清除分析表明，这些倒位对不同的环境压力有不同的响应，并表现出不同的选择模式：有些倒位在多个种群中表现出一致的选择压力，而另一些则表现出区域特异性的效应或在不同纬度上有不同的选择特征。结果表明，多个染色体倒位为连续环境梯度上的模块化适应提供了一种机制。

结论

我们证明了多个染色体倒位能够在陡峭的环境梯度上维持连续的适应性性状变异。三个染色体倒位与适应性性状有最强的关联，并在全基因组范围内显示出明显的分化选择信号。这些倒位在不同纬度上表现出不同的选择模式，并对不同的环境压力作出响应，表明它们以模块化的方式控制着复杂性状的不同方面。这种模块化结构使得种群能够在基因流存在的情况下对环境异质性作出精细的适应性调整，从而挑战了将染色体倒位视为简单生态型切换的观点。对于面临环境变化的广泛分布物种而言，这种灵活性可能尤为重要，因为它有助于更快地进化响应。

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染色体倒位在大西洋银鱼中与多种局部适应性状相关的地理模式。

三个大的染色体倒位（inv11、inv18和inv24）分别与多种适应性性状（生长速率、体型、脂质含量和脊椎数量）的渐变相关。这些倒位在地球上沿海海表温度梯度最陡峭的区域（即北美洲大西洋海岸的纬度梯度）表现出明显的渐变模式。所有三个倒位在分布范围的北部和南部边界处都固定了相反的基因型组合，但每种倒位的基因型频率变化发生的纬度位置各不相同。

摘要

染色体倒位通常被认为与不同生态型之间的分化有关，但它们在维持复杂性状连续适应性分化中的作用仍不明确。通过使用数量遗传学、转录组学和人工选择实验，我们证明了即使在基因流广泛存在的情况下，染色体倒位也能使鱼类在陡峭的环境梯度上实现渐变的适应性分化。我们发现三个染色体倒位与多种适应性性状相关，并在基因组中显示出最强烈的分化选择信号，表明它们具有关键的适应性作用。这些倒位在不同纬度上表现出不同的选择模式，表明它们以模块化的方式控制着相同复杂性状的不同方面，并在基因流存在的情况下促进了对不同环境压力的适应。