《Animal Behaviour》：Orang-utans and chimpanzees cooperate strategically based on the partner’s incentives
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在演化心理学领域，黑猩猩 (Pan troglodytes) 常被视为人类合作的模型物种，但与社交性较弱的类人猿（如红毛猩猩 Pongo abelii）的合作决策差异尚不清晰。为此，研究人员通过一项工具传递实验，对比了动物园饲养的黑猩猩与苏门答腊红毛猩猩在个体觅食与协作选项并存任务中的表现，系统操纵了合作与个体装置中奖励的质量和有无。研究发现，两类猩猩的合作率相似，决策主要受自身即时收益驱动，但传递工具的意愿会因伙伴具有合作激励而增强。此外，黑猩猩的工具给予者比红毛猩猩对接收者的注意力吸引信号更为敏感。该研究揭示了合作决策的灵活机制可能在类人猿中具有古老起源，而沟通策略的运用差异可能与物种的社会生态学特化相关。
提到合作，人们往往会想起人类社会中复杂的协作网络。但在动物王国，尤其是在我们最近的“亲戚”——类人猿中，合作行为是如何运作的？长久以来，黑猩猩因其高度社会化的群体生活，被视为研究人类合作起源的“模型物种”。然而，一个关键问题悬而未决：黑猩猩在合作情境下的卓越表现，究竟是其高度社会化生活方式的独特产物，还是所有类人猿共有的、源自共同祖先的古老能力？要回答这个问题，我们需要一个合适的“参照物”——社交结构截然不同的物种。生活在东南亚丛林中的红毛猩猩，以其“半独居”的生活方式著称，它们通常独来独往，仅在食物丰富的果树或迁移途中短暂聚集成群。将黑猩猩与红毛猩猩置于同一个合作任务中进行比较，就如同设置了一场跨越社会生态学的“实验”，能够帮助我们辨别：合作决策的灵活性是源于古老的系统发育（即所有类人猿共有的祖征），还是被频繁的非亲属合作所塑造的社会生态特化。
为了探究这一科学谜题，由克里斯托夫·J·沃尔特 (Christoph J. V?lter) 领衔的研究团队在《Animal Behaviour》上发表了一项精巧的研究。他们设计了一项工具传递范式的实验，模拟了“囚猎游戏”的决策困境：个体需要在安全的、小收益的“兔子”（个体觅食选项）和风险高、但收益可能更大的“鹿”（合作选项）之间做出选择。研究人员系统性地操纵了合作方与个体方的食物奖励价值与有无，细致观察了动物园饲养的黑猩猩和苏门答腊红毛猩猩如何权衡自身与伙伴的收益，并考察了沟通行为在协调中所起的作用。
研究者主要运用了工具传递的实验范式，并结合了系统的行为编码与广义线性混合模型 (GLMM) 统计分析。研究对象为德国莱比锡动物园沃尔夫冈·科勒灵长类研究中心的圈养黑猩猩和红毛猩猩个体及配对组合。实验的核心装置是一个需要工具操作的社会性管道装置和个体性斜槽装置，通过向其中插入唯一工具来获取不同价值的食物奖励。研究人员详细记录了工具传递、工具使用、伙伴在场情况以及接收者发出的注意力吸引行为（如乞求手势），并利用统计模型分析了多种因素（如自身收益、伙伴收益、物种、沟通信号等）对合作决策的影响。
实验1：红毛猩猩母亲与后代的合作
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方法与设计：研究考察了红毛猩猩母亲在决定将工具传递给后代还是用于纯自利的装置时，是否会考虑后代的物理障碍（通往装置的门是否打开）和收益（合作装置是否为后代提供了高价值奖励）。
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结果与结论：红毛猩猩母亲在决定是否传递工具时，显著考虑了物理限制（当后代能够到达装置时才更多传递），但未发现其决策受后代收益状态影响的明确证据。这表明母亲能考虑影响后代合作能力的物理因素，但可能未充分整合伙伴的收益信息。
实验2：黑猩猩与红毛猩猩的直接比较
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方法与设计：在改进的设置中，直接比较了黑猩猩与红毛猩猩。工具给予者和接收者双方都拥有个体觅食替代选项。研究者操纵了工具给予者自身个体选项的奖励质量、接收者个体选项的奖励质量，以及接收者合作选项是否有奖励（即接收者是否有合作激励）。
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工具给予者的决策：
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自身收益驱动：工具给予者是否传递工具，主要取决于其自身个体选项的奖励价值（低价值时更愿传递）。
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考虑伙伴激励：工具给予者传递工具的可能性，在接收者的合作选项有奖励（即有合作激励）时显著更高。
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忽略伙伴个体选项：工具给予者未充分考虑接收者个体选项的奖励质量。
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沟通的作用：黑猩猩的工具给予者对接收者发出的注意力吸引信号（乞求手势等）反应显著，会因此提高传递率；而红毛猩猩的工具给予者则不受此类信号的显著影响。
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伙伴在场效应：当接收者在试验开始时就在栅栏旁时，工具给予者更可能传递工具。
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工具接收者的决策：
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自身收益驱动：接收者是否将工具用于合作装置，主要取决于其合作装置是否有奖励（是则合作）以及其个体选项的奖励价值（低价值时更愿合作）。
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有限合作：即使合作与个体选项提供的奖励价值相同（均为高价值），或合作装置无奖励而个体选项为低价值时，两类猩猩仍会表现出一定比例的合作行为，意味着它们有时愿意放弃低价值奖励以使伙伴获得高价值奖励。
研究结论与重要意义
这项研究揭示了黑猩猩与红毛猩猩在战略性合作决策上既存在深刻的共性，也展现出与社会生态相关的关键差异。
从演化的视角看，两类物种在合作率和对伙伴激励的基本考量上表现相似，这强烈暗示基于自身及伙伴收益进行灵活合作决策的基本机制，可能是类人猿共有的、古老的系统发育特征，而非高度社会化物种的独有产物。这一发现挑战了将黑猩猩的特殊社会性直接等同于其独特合作认知优势的简单观点。
然而，物种间的差异同样显著，并可能指向其不同的社会生态适应。黑猩猩对伙伴发出的沟通信号（注意力吸引行为）表现出更高的敏感性。在野外，黑猩猩需要协调捕猎、巡逻领地等复杂合作活动，对伙伴信号的敏锐察觉与回应具有明确的适应价值。相比之下，红毛猩猩的自然社交生活以宽松但低频的合作为主，可能并未强烈选择出对同类信号的这种高反应性。红毛猩猩则更频繁地表现出“高位传递”工具的行为，尤其是在接收者上次曾合作或其个体选项奖励较低时。这种行为可能是一种试图影响或“操纵”伙伴行为的尝试，与其将合作视为一种“社会性工具使用”的观点相一致，类似于它们使用物理工具或操纵后代作为工具来达成目标。
这项研究的启示在于，那些涉及物理隔离或奖励无法被垄断的任务，可能并非检验高度群居物种特有合作决策的理想场景。共食耐受性 和对他人沟通信号的敏感性，或许才是区分高度群居物种与半独居物种在合作领域更具区别性的特征。同时，圈养环境下的相似社会居住条件，也可能部分促成了观察到的行为相似性。
总之，该研究不仅深化了我们对类人猿合作认知起源的理解，也强调了社会生态学背景在塑造动物（包括人类近亲）合作策略与沟通方式中的关键作用。未来的研究可以进一步考察不同饲养环境、亲属关系、性别等因素对合作策略的影响，以更全面地描绘类人猿合作行为的全貌。
