《Diversity》：Rhizosphere Fungal Communities of Invasive vs. Native Plants in a Karst Ecosystem
Jiawei Wu,
Jiaguo Wang and
Weijie Li
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本综述系统阐述了摩洛哥白垩纪晚期（晚马斯特里赫特期）磷酸盐层中海洋爬行动物群的惊人多样性，重点报道了沧龙科（Mosasauridae）Halisaurinae亚科的一个新巨型物种——Pluridens imelaki。研究表明，这一长达9米的新物种揭示了Halisaurinae在晚白垩世经历了一次小规模的适应性辐射，其在颌骨形态、牙齿特征和体型大小上展现出比以往认知更丰富的多样性。P. imelaki的稀有性也凸显了大规模采样对揭示古生态系统完整多样性的关键意义。
正文内容
摘要
摩洛哥白垩纪晚期的沉积物中产出了世界上最丰富多样的海洋爬行动物群之一，其中沧龙科是主导类群。Halisaurinae亚科是其中最常见的沧龙类之一，体型从较小的Halisaurus（长约4-5米）到较大的Pluridens serpentis（可能长达7.5米）不等。本文报告了Pluridens属的一个新巨型物种——Pluridens imelaki。新物种具有细长的矩形吻部、T形的前颌骨-上颌骨连接、前颌骨背侧显著的脊、异常细长的下颌骨、约25枚齿骨齿、直而三角形的齿冠并在齿-根连接处上方强烈后弯、较低的冠状突以及高而细长的后关节突等特征。其头骨长达1.25米，表明体长约为9米或更长，与Thalassotitan等大型捕食者体型相当。P. imelaki与 P. serpentis在颌骨和牙齿结构、眼睛大小、吻部神经支配以及整体大小上的差异表明它们具有不同的觅食策略并占据了不同的生态位。P. imelaki的发现揭示Halisaurinae不仅物种丰富度超过以往认知，而且在牙齿形态、颌骨形状和体型大小上也表现出更大的多样性。Halisaurinae在晚白垩世经历了一次小规模的适应性辐射，它们是低纬度生态系统的重要成员，而非简单地被Mosasaurinae亚科竞争淘汰。P. imelaki在磷酸盐层中似乎极为罕见，多年来在发现的数百件沧龙遗骸中仅有单一标本记录，这强调了磷酸盐层及其他多样性组合的物种丰富度是由需要通过大量采样才能揭示的稀有类群所驱动的。
1. 引言
晚白垩世见证了沧龙科（Mosasauridae）——一类特化的大型海洋有鳞类——的一次主要辐射，它们在该时期最后的2500万年间成为了占主导地位的海洋捕食者。已知最多样化的沧龙类组合，可能也是世界上最多样化的海洋爬行动物群，来自摩洛哥晚马斯特里赫特期的磷酸盐层。近年来描述了许多新物种，目前已报道超过16个物种。磷酸盐层中包含了沧龙科所有四个主要亚科：Mosasaurinae、Plioplatecarpini、Tylosaurinae和Halisaurinae，以及基干类群Pachyvaranus。虽然Mosasaurinae贡献了最多的物种多样性，但Halisaurinae在磷酸盐层中尤为丰富，并且在白垩纪期间在非洲也很常见。
磷酸盐层中最常见的Halisaurine是Halisaurus，以Halisaurus arambourgi为代表。Halisaurus的特征是牙齿小、数量多、呈钩状，体型相对较小，估计体长4-5米，表明其以小鱼类和鱿鱼为食。Halisaurus还因具有较大的眼眶和一定程度的双眼视觉而显得不寻常，这暗示了其适应在弱光条件下（或深处，或鉴于缺乏其深潜的证据以及同位素证据表明其利用浅水、近岸环境，也可能是在夜间）进行视觉觅食。
磷酸盐层中的另一种Halisaurine是Pluridens。该属的特征是其相对较长、纤细的颌骨以及较高的牙齿数量，范围大约在25到30颗之间。之前已描述过三种Pluridens。来自尼日尔马斯特里赫特阶的Pluridens walkeri，其特征是齿骨长而直，约有30颗小牙齿，这是已知沧龙中最高的牙齿数量。来自尼日利亚坎潘阶的P. calabaria更为原始，牙齿较少且较大。先前在磷酸盐层中报道的Pluridens物种P. serpentis，年代略晚于P. walkeri，但似乎具有更低的牙齿数量，因而显得更原始。其特征是宽阔的吻部、强大的下颌冠状突和相对较小的眼眶，这些特征是其他仅由颌骨材料得知的Pluridens物种所不具备的。
最近，在Khouribga省Sidi Chennane地区上Couche III层（晚马斯特里赫特阶最上部）发现了一个新的Pluridens头骨。这个新标本比任何先前已知的Pluridens标本都要大，头骨长约1.25米，并且表现出前颌骨-上颌骨关节的特殊性以及异常细长的颌骨，这些特征使其不能被归入P. serpentis，因此在此被描述为一个新物种。
2. 材料与方法
研究材料保存于摩洛哥马拉喀什卡迪阿亚德大学自然历史博物馆。系统发育分析基于先前发表的Halisaurine数据集的修订版。修订了部分编码，并添加了Pluridens imelaki。分析在PAUP* 4.10 b10中运行。
3. 地质背景
新的沧龙类发现于摩洛哥Khouribga省Sidi Chennane地区最上部的马斯特里赫特阶磷酸盐层。磷酸盐层代表了一个海洋上升流区，沉积于晚马斯特里赫特世至早始新世期间沿大西洋东缘的浅海海湾。它们是白垩纪晚期和早古近纪期间沿特提斯洋和大西洋东缘堆积的大型磷酸盐层系的一部分。邻近摩洛哥Ganntour盆地的磷酸盐层被解释为一个高生产力的海洋上升流区，食物链由高生物量的小型猎物支持。
没有正式命名的地质组；相反，磷酸盐层被采矿业划分为一系列“层”。Couche III时代为晚白垩世（晚马斯特里赫特阶），Couche II为古新世，顶部跨越古新世-始新世界线区间和PETM（古新世-始新世极热事件）；最上层的Couche 0和1为早始新世（伊普雷斯阶）。Couche III分为上部和下部。上Couche III时代为最晚马斯特里赫特阶，约66-67百万年前，依据是脊椎动物群和化学地层学。下Couche III保存了大致相似的动物群，但似乎年代稍早；基于鲨鱼化石，其可能为晚马斯特里赫特阶，但非最晚。
脊椎动物遗骸在磷酸盐层中异常丰富。有大量的海洋爬行动物，包括沧龙、蛇颈龙和海龟；鳄类存在但罕见，可能代表来自淡水栖息地的动物。鱼类和鲨鱼既异常多样又丰富。海洋翼龙常见；也发现罕见的恐龙遗骸。
4. 结果
4.1. 系统古生物学
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分类单元：Pluridens imelakin. sp. （新种）
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正型标本：MHNM.KHG.1525，关联的头骨、下颌骨及牙齿。
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产地与层位：摩洛哥Khouribga省Sidi Chennane，上Couche III，最上马斯特里赫特阶。
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鉴别特征：大型Halisaurine，头骨长度可达125厘米，总长超过9米，具有以下特征（表示独有衍征）：前颌骨具有尖顶和上颌骨之间宽阔圆润的背脊；前颌骨体前部与上颌骨形成T形接触；前颌骨-上颌骨接触处，前颌骨的一个小突起插入上颌骨前缘的凹口，并有一个长指状突向下叠覆上颌骨；前颌骨神经血管孔数量少；上颌骨极长，呈细长的带状；前颌骨-上颌骨缝线极长，延伸超过10-12个齿位；齿骨非常长而纤细，微弯；约25个齿骨齿位；前部牙齿弯曲呈爪状；后部牙齿具有短而宽的齿冠（冠高为基部直径的150%），在基部强烈后弯，并具有直的三角形尖端。
4.2. 描述
标本MHNM.KHG.1525由一个完整的头骨与下颌关节相连保存，并有关联的牙齿。头骨经历了埋藏后广泛的挤压和破碎，这是磷酸盐层中许多标本的典型情况。因此，许多骨骼之间的骨缝难以辨认，与Pluridens serpentis直接比较多个骨骼部位受到限制。尽管如此，吻部和下颌的部分以及一些牙齿保存良好，允许在两个物种之间进行比较。
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头骨：头骨被压碎，但曾经非常长而窄，长度可能是宽度的四倍。吻部尖端钝尖且扁平，使其呈鞋状外观，与P. serpentis相似，但鼻尖稍尖。在前颌骨后方，吻部细长呈矩形，而在P. serpentis中则更宽，侧缘向后发散，呈更近三角形的形状。头骨后部保存较差，但顶骨几乎完整，显示颞区细长，与P. serpentis相似，而与Halisaurus（其顶骨和颞区较短而宽）不同。眼眶似乎比P. serpentis大，但不如Halisaurusspp.那样大。颌骨非常长而纤细，尤其是对于如此大型的动物而言。
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前颌骨：整体与Pluridens serpentis相似。前颌骨主体短而宽，宽度超过长度的两倍；背腹向强烈受压，宽度约为高度的三倍。这种形态形成了一个低而宽的“鞋状”吻部，与P. serpentis共有，并将该属与Halisaurus和其他沧龙类区分开。吻部背表面有一系列大的神经血管孔。这些孔比P. serpentis中更小、数量更少，排列在前颌骨两侧的两排，而不是像P. serpentis中那样散落在其表面。前颌骨背表面有一个低而粗壮的背脊，始于上颌骨稍前方并向后延伸至鼻突前端；此脊在P. serpentis和Halisaurus中缺失。前颌骨尖端微尖，与P. serpentis的钝圆吻部形成对比。与其他Halisaurine一样，前颌骨缺乏显著的前齿突；取而代之的是非常轻微的锥状隆起。前颌骨主体与上颌骨尖端以近乎横向的骨缝接触。在此之后，一个长而宽的鼻突向后延伸并与上颌骨的背缘接触，与上颌骨形成一种T形连接。而在P. serpentis中，前颌骨主体倾斜地接触上颌骨尖端，与上颌骨形成Y形连接并楔入其间。前颌骨与上颌骨前缘的骨缝不是直的；相反，前颌骨的两个小片向后突出，与上颌骨弯曲的前缘互锁，产生锯齿状骨缝。而在P. serpentis中，此骨缝是直的。侧面观，前颌骨有一个长且后伸的突，向后钩住并位于上颌骨腹缘之下；在P. serpentis和Halisaurus中，此后腹突较短，向下延伸不超过上颌骨。鼻突是一个粗壮的棒状结构，与其他Halisaurine一样。其宽度约为前颌骨前部的三分之一。它在紧接前颌骨体后方变窄，此处被上颌骨夹住，然后逐渐向后变宽，与P. serpentis的情况相似。
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上颌骨：P. imelaki的上颌骨是一个细长的带状骨，与P. serpentis和一些Halisaurini（如H. coellensis和Eonatator sternbergii）相似；而进步的Halisaurus如H. ponpetelegans和H. platyspondylus具有更三角形的上颌骨。上颌骨几乎是直的，赋予吻部长矩形的形状，而P. serpentis和H. coellensis中的上颌骨是弯曲的。估计有18个齿位，与P. serpentis相似，但上颌骨后端损坏，实际齿数可能更高。上颌骨前端呈宽阔的U形，顶端平截，如上所述，与前颌骨形成复杂的互锁骨缝。上颌骨前背缘与前颌骨之间有一个长的关节。尽管挤压使骨缝的确切范围模糊，但它似乎向后延伸了9个齿位；在P. serpentis中，骨缝向后延伸8或9个齿位。类似的长前颌骨-上颌骨缝存在于H. coellensis中，可能跨越8-9个齿位；在H. platyspondylus中，骨缝仅延伸5个齿位。上颌骨背缘形成外鼻孔的外侧缘，并且与其他Halisaurinae一样，它被抬高，使得鼻孔完全朝上开口。
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鼻骨：一个与前颌骨鼻突接触的骨块可能代表鼻骨。它前部非常窄，向后变成宽阔的带状骨。大的鼻骨也见于P. serpentis；鼻骨在多数沧龙类中往往高度退化。
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前额骨：一个宽阔的卵圆形骨块代表前额骨，尽管保存状况差难以详述其形状。它有一个很长的前突抵靠上颌骨的后背缘，与P. serpentis和Halisaurus相似。与其他Halisaurine一样，它具有显著的侧脊，但没有Mosasaurinae中那样的翼状侧突。
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额骨：额骨损坏，使其形状和接触难以确定。然而，其形状与P. serpentis大致可比，相对较小且呈三角形，前部窄，后部与顶骨接触处变宽；Halisaurus arambourgi和H. platyspondylus的额骨是大的亚矩形骨。
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顶骨：顶骨严重挤压，但似乎是一个大而长的骨，与P. serpentis相似；Halisaurus中的顶骨较短而宽。
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后眶额骨：后眶额骨损坏，其接触难以辨认。尚不清楚它是否像在P. serpentis中那样与前额骨接触。
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轭骨：轭骨的腹侧体得以保存。它是一个长、深、弯曲的骨，表明眼眶比P. serpentis中更大。在Halisaurus中，轭骨强烈弯曲且纤细，这种形态与眼眶的增大有关。
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齿骨：齿骨是一个极长、纤细的骨，甚至比P. serpentis或P. walkeri中的更细长。齿骨沿其整个长度微弯，与P. serpentis相似；而P. walkeri的齿骨前部是直的。齿骨估计有25个齿位，与P. serpentis相似；P. walkeri有约30个齿位。齿骨尖端外侧表面强烈凸出，齿骨侧面超出齿列向外突出，使前部齿骨呈圆柱形横截面，与P. serpentis，特别是P. walkeri相似。在P. calabaria中，这种圆形形状似乎发育较弱或缺失。总体而言，Pluridensini的齿骨相对于Halisaurini或其他沧龙横向扩展，这与牙槽的横向扩展以及替换齿位置向齿根舌表面的重新定向有关，宽阔的颌骨可能部分是为了容纳这些更宽的牙槽而进化出来的。齿骨后部相对较浅，与P. serpentis、P. walkeri和P. calabaria（它们的齿骨后部较深）不同。内侧观，有一个大而粗糙的联合部，延伸至麦克尔沟的上方和下方。麦克尔沟下方有一个长的腹唇，与其他Pluridens和Halisaurinae相似。齿下脊相对较窄。与其他Pluridens一样，齿下脊远低于齿骨的侧副板，导致齿根大面积内侧暴露。牙槽发育良好，具有显著的齿间脊，该脊向腹侧扩展形成类似兽脚类恐龙中的齿间隔板，这一特征与P. walkeri共有；齿间隔板在P. serpentis和P. calabaria中发育较弱。齿间脊相对于颌骨倾斜，使得牙槽和齿根相对于颌骨向后倾斜；这一特征在P. serpentis和特别是P. walkeri中发育良好，但在P. calabaria和Demopolis白垩的pluridensin中仅弱表达。
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夹板骨：与其他沧龙类一样，夹板骨是一个三角形的骨，广泛覆盖齿骨的内侧面。它向齿骨腹侧延伸，形成一个凹关节以容纳隅骨，参与下颌骨间关节，与其他沧龙类一样。
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上隅骨：上隅骨是一个三角形的骨。与Halisaurus不同，但类似于Pluridens serpentis，它具有一个显著的三角形冠状突，尽管此突的发育程度不如P. serpentis。与P. serpentis一样，冠状突的背缘是凹的。其后端参与形成下颌骨的关节盂。
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冠状骨：有一个新月形的冠状骨，具有强壮的侧脊界定颌骨的收肌窝。它保存较差，总体上类似于P. serpentis的冠状骨。
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隅骨：隅骨向腹侧远超过上隅骨突出，在那里与夹板骨关节，参与下颌骨间关节。
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关节骨：关节骨背侧与上隅骨接触，前部与隅骨接触。后部参与形成关节盂和后关节突。后关节突与P. serpentis的不同在于其具有一个高、窄、矩形的背侧延伸部分。相反，P. serpentis的后关节突短且大致呈三角形。P. imelaki也缺乏P. serpentis中见到的后关节突显著的腹后侧延伸。
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齿列：前颌骨齿未暴露。上颌齿列似乎至少由18颗牙齿组成；约有25颗齿骨齿，但下颌骨的挤压阻碍了精确计数。对于如此大型的动物，牙齿相对较小，短但构造粗壮。前上颌齿弯曲呈爪状。后部齿骨齿具有直、三角形的齿冠，高度约为基部宽度的150%。就在冠-根连接处上方，齿冠强烈向后弯曲，然后远端是直的。这种形态与P. serpentis（其牙齿在基部直立，然后在冠高中部向后弯曲）以及P. walkeri（其后部牙齿更强烈弯曲呈爪状）显著不同。齿冠基部有脊状纹饰，具有弱但数量众多的脊和沟，与P. serpentis的情况相似；此特征在P. walkeri或P. calabaria中的状态未知。主嵴相对于Halisaurus较为发达，但不如例如Mosasaurinae中的突出；锯齿似乎缺失。齿冠表面具有非常精细的网状脊纹饰，与其他Halisaurinae一样。
4.3. 系统发育分析
系统发育分析结果明确，产生了6个最简约树；严格一致树如图9所示。如先前发现，Halisaurinae形成两个不同的支系：Pluridensini和Halisaurini。马斯特里赫特阶的Pluridens imelaki、P. serpentis和P. walkeri形成一个支系，连续地作为坎潘阶Pluridens calabaria和来自阿拉巴马州Mooreville白垩组的一个未命名物种的姐妹群。使用隐含加权（K=2，K=10）进行的系统发育分析对Pluridensini产生了相同的结果，但对Halisaurini产生了略有不同的拓扑结构。
5. 讨论
5.1. Pluridens imelaki的亲缘关系
系统发育分析支持将MHNM.KHG.1525置于Pluridens属内。
