《Diversity》：Climate Change-Driven Projections of Suitable Habitat for Phleum pratense Across China
Jing Pang,
Na He,
Chunjuan Shi,
Guangtao Meng,
Qinghua Yan,
Yingying Xiu,
Xinxian Xie and
Qi Wang
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本研究整合多模型（Biomod2平台），揭示气候变化下猫尾草（Phleum pratense）适生区演变。核心发现：年均紫外线B（UV-B）辐射是关键制约因子，高适生区当前零散分布。未来气候情景下，随排放加剧，中、高适生区萎缩，低适生区收缩，不适宜区扩张，高适生区质心向西北迁移。成果为高寒草地生态管理与牧草种质资源利用提供科学依据。
1. 引言
在全球气候变化的背景下，明确气候因子对牧草物种潜在分布的影响，对于草地发展与生态管理至关重要。猫尾草（Phleum pratense），又称提摩西草，是禾本科多年生簇生草本植物，广泛分布于欧亚大陆温带地区，是重要的优质饲草。物种的建立与空间分布受多种环境因素调控，其中气候是决定物种成功引入、建立和持续的关键因子。气候变暖不仅影响物种分布与季节活动节律，还可能深刻改变其地理分布范围。物种对气候变化的响应并不一致，生态位宽度狭窄的物种更为脆弱。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）已成为预测物种现实与潜在分布的重要工具。其中，Biomod2作为一个集成多种算法的SDM平台，通过综合不同模型的预测结果，可有效降低单一模型的不确定性，提高预测的稳健性与准确性。本研究以猫尾草为对象，利用R平台中的Biomod2集成建模框架，预测其当前与未来气候情景下潜在分布的动态变化，旨在识别限制其分布的关键气候因子，评估多种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathway, SSP）情景下的栖息地适宜性格局变化，并量化适生区质心对气候变化的响应，以期为种质资源保护与高寒草地可持续管理提供科学依据。
2. 材料与方法
2.1. 物种分布数据收集
物种分布点数据综合了已发表文献中的地理坐标，并补充了来自全球生物多样性信息网络（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）和中国数字植物标本馆（Chinese Virtual Herbarium, CVH）的中国境内分布数据。为减少重复记录和空间自相关对模型性能的影响，使用ENMTools (v1.4)对分布点进行空间细化，采用与气候变量数据集相匹配的2.5弧分空间分辨率。每个栅格单元最多保留一个分布记录。经过滤后，共得到56个有效的猫尾草分布点用于生态位建模分析。这些分布点的空间位置如相关图示，展示了其在中国境内的有效记录。
2.2. 环境变量
本研究从WorldClim数据库获取了19个生物气候变量。未来气候预估数据同样来自WorldClim (v2.1)，其基于第六次国际耦合模式比较计划（Coupled Model Intercomparison Project Phase 6, CMIP6）的模拟结果降尺度得到。研究选用了三种SSP情景：SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5，分别代表低、中、高排放路径。为考虑模型间不确定性，未来气候变量采用了WorldClim提供的多全球气候模型（Global Climate Models, GCMs）集合数据。此外，还从中国科学院资源环境科学数据中心、和谐世界土壤数据库（Harmonized World Soil Database, HWSD）和国际地球科学信息网络中心（Center for International Earth Science Information Network, CIESIN）获取了土壤、地形等其他环境数据集。为降低变量间的多重共线性，对19个生物气候变量进行皮尔逊相关分析，仅保留相关系数绝对值低于0.8的变量。最终，结合土壤质地、土壤有机碳含量和地形（如高程）等因素，共筛选出17个具有生态意义的环境变量用于建模。
2.3. 模型构建
R包Biomod2集成了包括广义线性模型（Generalized Linear Models, GLM）、广义增强回归模型（Generalized Boosted Regression Models, GBM）、最大熵模型（Maximum Entropy, MaxEnt）、随机森林（Random Forest, RF）等在内的十种常用物种分布模型。通过集成建模方法，Biomod2综合了多种算法的预测结果，以减少单一模型的系统偏差，增强预测的稳健性和准确性。在模型构建中，75%的分布点数据被随机分配用于训练，25%作为独立测试集用于模型验证。为每个模型随机生成1000个伪缺失点，并重复建模过程10次以减少抽样不确定性。使用受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve, AUC）和真实技巧统计量（True Skill Statistic, TSS）等指标评估单个模型性能。最终的集成模型（Ensemble Model, EM）基于各单个模型的预测性能加权平均生成。
2.4. 模型评估与栖息地适宜性分级
在Biomod2平台中，通过基于置换的方法评估变量重要性，即随机打乱每个预测变量的值，根据模型性能的变化量化其相对贡献。集成模型的预测性能通过Kappa系数和TSS进行评估。根据常用分级标准，两者值越接近1，模型性能越好。模型预测的物种适宜性概率被归一化到0-1之间，代表物种出现的相对可能性。基于TSS阈值，栖息地被划分为四类：不适宜区（概率<TSS阈值）、低适宜区（TSS阈值≤概率<0.33）、中适宜区（0.33≤概率<0.66）和高适宜区（0.66≤概率≤1.00）。模型运行完成后，将输出结果导入ArcGIS v10.8进行空间分析和栅格叠加，量化不同适宜性等级的面积变化。
3. 结果
3.1. 模型精度与关键环境因子
为降低多重共线性导致的过拟合风险，排除了皮尔逊相关系数超过0.8的高度相关环境变量。最终，根据猫尾草的生态特性和栖息地偏好，筛选出17个环境变量作为预测物种分布的最具信息性的预测因子。所有12个单一模型均构建成功，并使用Biomod2中的biomod_tuning函数优化了参数。通过ROC、Kappa和TSS指标评估每次迭代的模型性能，结果表明参数优化显著提高了预测准确性。在预测猫尾草潜在分布的模型中，随机森林（Random Forest, RF）模型表现出最高的性能，其ROC和TSS均值均达到1.00。而表面包络（Surface Range Envelope, SRE）和人工神经网络（Artificial Neural Network, ANN）模型的预测准确性略低。用于构建集成模型时，仅保留了TSS值大于0.65的单个模型。最终获得的集成模型TSS为0.663，ROC值为0.865，表明其在预测猫尾草潜在分布方面具有较高的可靠性和准确性。
对各环境变量贡献度的量化分析显示，年均地表紫外线B（UV-B）辐射是影响猫尾草潜在分布的最主要因素。在集成模型中，贡献度最高的六个生物气候变量依次为：annual_mean_uv_b（年均地表UV-B辐射，贡献度47.20%）、bio09（最干季平均温度，10.28%）、bio19（最冷季总降水量，8.97%）、bio08（最湿季平均温度，6.47%）、bio16（最湿季总降水量，5.36%）和bio07（温度年较差，定义为最热月最高温与最冷月最低温之差，5.36%）。这六个变量累计贡献度达到83.64%。其响应曲线揭示了各气候因子与物种适宜概率之间的非线性关系。
3.2. 当前气候条件下猫尾草的潜在分布
在当前气候情景下，猫尾草的高适宜栖息地主要集中在中国四川中部、甘肃南部、陕西、重庆、湖北和台湾等地，在新疆维吾尔自治区东北部也有零星分布。在黑龙江、吉林、辽宁等东北沿海省份也存在少量、零散的高适宜栖息地斑块。总体而言，高适宜栖息地的总面积相对有限，约为2.7万平方公里。
低适宜和中适宜栖息地则主要分布在我国第二、三级地形阶梯，覆盖东部季风区及半湿润至湿润气候区，空间上广泛分布于辽宁、吉林、黑龙江、浙江、福建、山东、江苏、河北、山西、安徽、江西、河南、湖北、湖南、重庆等地。低适宜区总面积约为112.76万平方公里，中适宜区总面积约为19.68万平方公里，两者均远大于高适宜区面积。这表明在当前条件下，猫尾草主要分布于低至中适宜环境，而高适宜栖息地仍然相对受限。
3.3. 未来气候情景下猫尾草栖息地面积变化
本研究评估了当前气候条件和未来气候情景（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5）下栖息地适宜性等级的变化。在所有情景和时段中，不适宜栖息地占据主导地位，并在未来气候条件下呈现明显的扩张趋势。不适宜区面积从目前的约795.63万平方公里开始，在SSP1-2.6情景下仅有小幅波动，但在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下持续扩张，最终在SSP5-8.5情景下的2090年达到最大值886.20万平方公里。相比之下，低适宜栖息地在所有未来情景下均呈现显著下降趋势，从当前的112.76万平方公里减少至SSP5-8.5情景下2090年的37.43万平方公里。中适宜栖息地面积始终相对有限，且其变化与情景相关：在低排放的SSP1-2.6情景下略有增加，但在高排放的SSP5-8.5情景下急剧减少，到2090年仅余6.06万平方公里。高适宜栖息地始终占比最小，并在所有情景下普遍呈现收缩趋势，从当前的2.7万平方公里收缩至SSP5-8.5情景下2090年的1.07万平方公里。总体而言，随着排放强度从低到高增加，适生栖息地——特别是中、高适宜区——持续收缩，而不适宜栖息地则显著扩张。这些趋势表明，未来气候变化可能对猫尾草的潜在适宜分布范围产生显著的负面影响。
3.4. 未来气候条件下高适宜栖息地质心的迁移
在当前气候条件下，猫尾草适生栖息地的质心位于109.27° E, 33.39° N。在SSP1-2.6情景下，质心整体向西迁移，但迁移方向和距离存在明显的时间变异性。在SSP2-4.5情景下，质心持续向西北方向迁移，迁移距离随时间逐渐减小。而在高排放的SSP5-8.5情景下，质心的迁移最为显著，且方向一致朝向西北。总体而言，随着排放强度从低到高增加，适生栖息地质心的迁移距离显著增大，迁移方向则越来越稳定地朝向西北。这些空间动态表明，持续的气候变暖可能驱动猫尾草的潜在适宜分布范围向更高纬度和更西部的区域移动。
4. 讨论
气候因素在塑造植物物种分布格局中起着决定性作用。在全球气候变化的背景下，温度和降水的变化常对物种的生理过程和栖息地适宜性产生直接影响。基于Biomod2平台的集成建模结果表明，猫尾草的潜在分布主要受年均紫外线B（UV-B）辐射、最干季平均温度（bio09）和最冷季总降水量（bio19）等多种气候因子的综合影响。其中，年均地表UV-B辐射成为最关键的限制因子，这反映了该物种对高海拔气候条件的适应与制约。从生态学角度看，增强的UV-B辐射可通过诱导DNA损伤、改变光系统II效率、影响叶片解剖结构等方式影响植物生长，从而影响光合性能和生物量积累。其在集成模型中的贡献度显著高于其他变量，凸显了其在预测猫尾草分布方面的关键指示价值。该变量很可能是一个综合了海拔或高纬度气候梯度的指标，而非单一的生理胁迫因子。从这个意义上讲，UV-B辐射可能包含了与海拔相关的因素（如大气屏蔽更薄、温度更低、辐射强度更高）的综合效应，这些因素共同塑造了冷季型多年生禾草的生态位。
除UV-B辐射外，温度和降水的季节变化也对猫尾草的分布起着重要作用。最干季平均温度（bio09）的贡献度较高，表明猫尾草对胁迫时期的温度条件高度敏感。在最干季，高温会通过增加蒸散需求而加剧水分胁迫，而此时土壤水分有效性有限，可能导致生理活动减弱或生存受限。最干季温度是否超过其生存阈值，可能直接决定该物种在区域尺度上的存续和扩散潜力。同时，最冷季总降水量（bio19）等降水相关因子的重要性进一步强调，不同季节的水分可获得性在界定猫尾草潜在适宜范围中起着调控作用。冷季降水，在高海拔或高纬度地区常以降雪形式出现，有助于土壤水分补给，并可能支持早春再生，从而影响种群建立和长期存续。
在当前气候条件下，猫尾草的高适宜栖息地面积有限且呈现破碎化空间格局，而低、中适宜栖息地广泛分布于东部季风区和半湿润至湿润气候带。这种以低、中适宜栖息地为主，高适宜区相对稀缺的分布格局，反映了猫尾草具有一定的环境耐受性，但对最适生境条件有严格要求。一方面，中国西南部山区和高纬度地区提供了相对温和的温度和水分条件，可部分满足猫尾草对凉爽气候和季节性降水的要求。另一方面，这些地区通常具有较高的UV-B辐射和复杂地形，导致高适宜栖息地呈破碎化，以离散斑块形式存在，能够维持长期的适宜条件。重要的是，栖息地破碎化不应仅被视为一种空间格局，也是一种内在的生物学风险，因为它可能限制基因流、减少有效种群规模，并增加局域种群对随机干扰的脆弱性。因此，尽管猫尾草在中国具有较广的潜在分布范围，但其高适宜核心栖息地仍受气候和地形条件的综合制约。
在不同未来气候情景下，猫尾草的潜在适生栖息地呈现出随排放水平增加而逐步收缩的清晰趋势，特别是在中、高适宜区面积显著减少的同时，不适宜区持续扩张。这一模式表明，未来的气候变暖可能通过改变关键气候阈值，对猫尾草的潜在分布产生显著的负面影响。在高排放情景下，持续升温可能使当前部分低至中适宜栖息地超出猫尾草的最适生长范围。热胁迫加剧与降水格局不稳定的综合效应，可能首先将边际适宜区转变为不适宜栖息地。相比之下，只有某些高纬度或高海拔地区在未来可能保持相对有利的气候条件，充当潜在的“气候避难所”。这些避难所区域可通过提供稳定的微气候条件，在更广泛的区域变暖趋势下缓冲气候变化的影响，使种群得以存续。
适生栖息地质心分析进一步阐明了猫尾草对未来气候变化的空间响应。随着排放情景从低到高，高适宜区的质心呈现出一致的向西北方向迁移的趋势，且在高排放情景下迁移距离更为显著。这一模式表明，气候变暖可能驱动猫尾草的潜在分布向更高纬度和更高海拔地区移动，以规避过度的热胁迫。迁移方向相对一致，反映了在宏观空间尺度上气候因子在调控物种分布中的主导作用。
从应用角度来看，适生栖息地的预计收缩和破碎化对原地遗传资源保护、育种计划和牧场管理具有重要意义。破碎化的高适宜区可能蕴藏着独特的地方适应性基因型，是保护和收集种质资源的优先目标。对于育种计划，识别与未来气候避难所重叠的区域，可以指导选择用于培育耐寒、耐胁迫品种的源种群。在牧场管理方面，预测适生区的变化有助于支持栽培规划和区域饲草生产策略的主动调整。
猫尾草具有分布范围广、生态适应性强等特点，其丰富的遗传变异为优良品种选育和生态修复用草开发提供了重要的物质基础。本研究结果表明，年均UV-B辐射、温度和降水是影响猫尾草在中国分布的关键因子。在未来气候变化情景下，其适宜分布范围可能向更高海拔和纬度迁移。考虑到中国猫尾草产业现状，甘肃省岷县等高海拔地区与潜在未来适宜区具有较高的气候相似性，是选育耐寒耐胁迫品种和进行区域试验栽培的理想候选地。此外，通过系统收集和评估不同生态型种质资源，可针对性地选育耐寒、耐旱性状，这不仅有助于提高猫尾草在高寒和山区的栽培稳定性，也为推广生态修复与饲草生产兼用型草种提供了科学依据。
尽管有这些见解，仍需承认本研究存在一些局限性。研究主要依赖于气候和环境变量，未明确考虑可能影响更精细空间尺度物种分布的生物相互作用、扩散限制或管理措施。此外，未来气候预估和物种分布模型算法相关的不确定性可能影响预测栖息地迁移的精确性。未来整合种群遗传数据、基于田间的生理实验和动态扩散模型的研究，将进一步加深我们对猫尾草在气候变化下的适应能力和长期存续潜力的理解。
5. 结论
本研究利用Biomod2集成建模方法，系统评估了当前和未来气候条件下猫尾草的潜在适生分布。结果表明，该物种的潜在分布由多种气候因子共同驱动，其中年均UV-B辐射是关键指示变量，反映了其对高海拔环境的适应与制约。此外，最干季平均温度和季节性降水格局在决定该物种的生存与扩散潜力方面起着关键作用。在当前气候条件下，猫尾草的高适宜栖息地面积有限且破碎化，以低至中适宜环境为主。在未来气候情景下，随着排放水平升高，适生栖息地——特别是中、高适宜区——预计将持续萎缩，而不适宜区显著扩张。高适宜栖息地的质心向西北方向迁移，表明气候变暖可能驱动该物种的潜在分布向更高纬度和海拔移动。总体而言，猫尾草对气候梯度和关键胁迫期条件高度敏感，未来气候变化可能对其潜在分布格局产生显著影响。这些发现为猫尾草的引种栽培规划、种质筛选及高寒山区草地发展提供了科学依据。
