《Diversity》：Diversity of Cultivable Soil Fungal Taxa Across a Land-Use Gradient in the Andes–Amazon Transition Zone: Insights from Agroecological Systems
Armando Sterling,
Karla V. Arboleda-Gasca,
Yerson D. Suárez-Córdoba,
Ginna P. Velasco-Anacona,
Carlos Ciceri-Coronado and
Carlos H. Rodríguez-León
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这篇研究探讨了安第斯-亚马孙过渡带不同土地利用系统对土壤可培养真菌群落的影响。研究表明，原生森林（OF）和棕榈沼泽（MPSE）维持了最高的真菌多样性，而采用农林业等农业生态管理的系统（如CoAS、CaAS）则有助于形成更复杂、模块化的真菌共现网络，其群落组成受土壤pH和总磷（TP）等关键因子的驱动。相比之下，退化牧场（DP）的真菌多样性最低且网络结构简单。该研究强调了农业生态实践在维持土壤真菌多样性、促进生态网络稳定及支持热带土壤可持续管理方面的重要性。
研究背景与目的
土地利用变化深刻影响土壤微生物区系，但在热带土壤中，农业生态系统在塑造土壤真菌群落方面的作用仍不甚明晰。安第斯-亚马孙过渡区是生物多样性热点和重要的全球碳汇，但农业扩张和畜牧业等土地利用变化正改变微生物驱动的过程，可能导致生物多样性丧失和土壤功能下降。农业生态学为基础的土地利用系统为协调农业生产与生物多样性保护提供了框架。本研究旨在评估哥伦比亚安第斯-亚马孙过渡区土地利用梯度上，可培养土壤真菌类群的多样性、营养模式、群落组成和共现网络，以填补相关知识空白。研究假设农业生态土地利用系统比退化牧场支持更高的可培养土壤真菌α多样性；不同土地利用类型的可培养土壤真菌类群组成和共现网络结构存在差异，农业生态系统表现出更复杂和模块化的相互作用网络；可培养土壤真菌群落属性的变化与土地利用驱动的土壤理化性质差异相关。
材料与方法
研究在哥伦比亚卡克塔省安第斯-亚马孙过渡区进行。评估了七种土地利用类型，包括五种融合农业生态管理的系统——农业生态富集次生林（SFAE）、科帕苏农林业系统（CoAS）、可可农林业系统（CaAS）、莫里奇棕榈沼泽生态系统（MPSE）、改良牧场（IP），以及两种广泛分布的区域土地利用类型：原生林（OF）和退化牧场（DP）。于2024年7月至8月进行土壤采样，每个土地利用类型设置3个20×30米的样地，共21个样地。在每个样地内，按对角线设置五个1×1米的子样方，随机采集0-20厘米深度的土壤样品，混合成复合样品。样品过2毫米筛后，一部分冷藏用于真菌分析，另一部分风干用于理化分析。使用系列稀释涂布法从土壤中分离可培养真菌，使用添加氯霉素的PDA和SDA培养基。通过形态学特征和基于ITS-LSU rDNA区域的分子特征对真菌进行鉴定。测量了土壤有机碳（SOC）、总氮（TN）、pH、电导率（EC）、阳离子交换量（CEC）、交换性钙（E_Ca）、总磷（TP）等大量理化性质。计算了真菌密度（cfu g-1）、α多样性指数（物种丰富度、香农-威纳指数H′、辛普森指数D）。基于Bray-Curtis相异矩阵进行主坐标分析（PCoA）和PERMANOVA以评估群落组成差异。利用FUNGuild等数据库将真菌分类单元划分为病原营养型、腐生营养型、共生营养型和混合营养策略。基于相对丰度数据，通过Spearman秩相关（|r| ≥ 0.6）构建了每种土地利用类型的真菌类群共现网络，并使用Gephi和igraph计算网络拓扑指标（节点数、边数、平均度、密度、模块度等）。采用一般线性模型（GLM）分析土地利用类型对土壤性质、真菌多样性和网络指标的影响，通过Mantel检验和结构方程模型（SEM）探究土壤性质与真菌群落属性之间的关系。
结果
土壤理化性质：土壤理化性质在不同土地利用类型间差异显著。碱基饱和度（BS）和土壤pH在SFAE和CaAS中最高，在OF中最低。土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）在OF、SFAE、MPSE和CaAS中含量较高，在DP中最低。容重（BD）在DP中显著更高。交换性钾（E_K）和交换性钙（E_Ca）在农业生态系统中高于DP。
真菌多样性与组成：共获得420株土壤真菌分离物，基于161株代表性分离物的形态和ITS-LSU分子鉴定，归属于93个真菌物种。子囊菌门（80种）是优势门，其次是担子菌门（10种）和毛霉门（3种）。最丰富的属是木霉属（Trichoderma，12种）、青霉属（Penicillium，9种）、曲霉属（Aspergillus，6种）。α多样性分析显示，物种丰富度在OF和MPSE中最高，在DP中最低。香农多样性指数在CoAS中最高，DP和IP中最低。真菌密度在DP中最高，在CoAS中最低。PCoA和PERMANOVA表明，不同土地利用类型的可培养土壤真菌群落组成存在显著差异，约48%的变异可由土地利用差异解释。CoAS显示出最独特的真菌组合。
真菌营养模式与共现网络：营养模式分析显示，腐生营养型在整个梯度上占主导地位，尤其是在DP和OF中。农业生态和森林系统（CaAS、CoAS、SFAE、OF、MPSE）倾向于支持更高比例的混合营养策略（如病原-腐生、病原-腐生-共生）。共生营养型比例普遍较低，但在SFAE中略高。病原营养型在IP和SFAE中更丰富。共现网络分析表明，MPSE、OF和IP支持了最复杂、模块化程度最高的真菌网络，具有更多的节点、边和更高的平均度、模块度及聚类系数。相比之下，DP的网络节点和边数最少，复杂度最低。农业生态和森林系统的网络以负关联（竞争/拮抗）为主，而DP的网络则以正关联（协同/共现）为主。在网络中占据中心位置的类群（关键类群）主要隶属于粪壳菌纲（Sordariomycetes）、散囊菌纲（Eurotiomycetes）、伞菌纲（Agaricomycetes）和座囊菌纲（Dothideomycetes）。
土壤性质与真菌属性的关系：Mantel检验和相关性分析表明，土壤真菌群落组成与SOC、TN、BD等性质显著相关。真菌丰富度与SOC、TN、铝饱和度（Al_S）和粉粒含量呈正相关，与BD呈负相关。网络复杂度与交换性钙（E_Ca）呈强负相关。结构方程模型（SEM）显示，土地利用类型既对真菌丰富度、群落组成和网络复杂度有直接效应，也通过改变土壤理化性质产生间接效应。土壤pH对真菌群落组成有直接正向效应，而总磷（TP）有负向效应。退化牧场（DP）对真菌丰富度和网络复杂度有显著的直接负效应，而MPSE和IP对网络复杂度有显著的正效应。
讨论与结论
研究表明，农业生态和森林土地利用系统与显著更高的土壤真菌α多样性相关。OF和MPSE支持最高的丰富度，体现了结构复杂、有机质丰富生境在促进土壤真菌多样化中的作用。CoAS和CaAS等农林业系统表现出中等的丰富度和多样性值。相比之下，DP显示出最低的丰富度和多样性，这与集约化热带土地利用减少植被覆盖、改变土壤结构并加速土壤退化的研究一致。真菌密度在DP中最高，但这可能反映了在干扰条件下快速生长的机会主义真菌占优势，而非更高的生态完整性。群落组成分析证实了土地利用类型对真菌组合的强大塑造作用，农业生态系统与DP的真菌组合差异最大。营养模式和共现网络分析进一步揭示了土地利用对真菌功能结构和生态组织的影响。农业生态和森林系统支持更多混合营养策略和更复杂、模块化的网络，表明其具有更高的功能互补性和生态稳定性。土壤理化性质，特别是pH和TP，是真菌群落组成的关键驱动因子，而SOC、E_Ca等则与网络属性相关。土地利用通过直接管理和间接改变土壤环境来影响真菌群落。
综上所述，本研究证明，基于农业生态学的土地利用系统强烈影响了安第斯-亚马孙过渡区可培养土壤真菌类群的多样性、分类组成和共现网络复杂性。原生林和棕榈沼泽生态系统支持最高的真菌多样性，并与改良牧场一同表现出最复杂和结构化的真菌共现网络。农林业系统显示出中等水平的网络复杂性，其中科帕苏农林业系统在管理系统中表现出最独特的真菌组合。植被异质性更高、有机质输入连续的土地利用类型促进了腐生和共生营养模式，并与更密集、更稳定的真菌网络配置相关。推广农业生态管理有助于增强土壤真菌多样性和网络稳定性，从而加强热带土壤的生态可持续性。这些发现强调了将农业生态实践纳入土地利用规划和保护战略，以在持续的土地利用变化下维持安第斯-亚马孙景观地下生物多样性和生态系统功能的重要性。
