《Diversity》：Bat Diversity in Heath and Peat Swamp Forests of Gunung Arong Forest Reserve, Peninsular Malaysia, with the First Mitochondrial COI Gene Record of Arielulus societatis (Chiroptera: Vespertillionidae)
Nazifah Fitriyah Zariman,
Faris Izzuddin Rahizan and
Juliana Senawi
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本研究首次评估了马来西亚半岛阿隆山森林保护区内独特的石楠林与泥炭沼泽林中的蝙蝠群落，记录了14种蝙蝠，其中近危物种占比高达50%。研究亮点包括发现了该州的新记录种Arielulus societatis和Hipposideros dyacorum，并首次提供了A. societatis的线粒体COI基因序列，填补了相关生态系统的研究空白，强调了这类栖息地的保护价值。
1. 引言
东南亚拥有丰富的蝙蝠多样性，记录了超过400种，约占全球蝙蝠种类的30%。马来西亚已记录143种蝙蝠，其中在马来西亚半岛有113种，占全球蝙蝠多样性的约10%，并构成了该国近40%的哺乳动物区系。蝙蝠在森林生态系统中扮演着至关重要的角色，包括作为传粉者、种子传播者和昆虫种群调节者。尽管生态意义重大，但由于栖息地丧失、森林破碎化等人为压力，蝙蝠种群日益受到威胁。
马来西亚半岛拥有多种森林类型，其中分布最广的是低地龙脑香林。此外，泥炭沼泽林和石楠林是生态意义重大但研究薄弱的森林类型。石楠林生态独特，植物群落适应了贫瘠、酸性和经常积水的土壤，是马来西亚最稀有、最受威胁且研究最少的森林生态系统之一。泥炭沼泽林作为陆地和水生系统之间的动态过渡带，同样面临严重退化。
阿隆山森林保护区位于马来西亚半岛南部柔佛州，是少数同时包含石楠林和泥炭沼泽林生态系统的区域之一。该保护区是中森林脊的一部分，对于维持景观层面的生物多样性和栖息地连通性，特别是对于蝙蝠等高度移动的类群，至关重要。然而，相较于邻近的受保护区域，阿隆山森林保护区的蝙蝠多样性研究明显不足。本研究旨在首次评估阿隆山森林保护区内石楠林和泥炭沼泽林的蝙蝠群落，以增进对热带特化森林生态系统中蝙蝠多样性的了解，并为马来西亚半岛中森林脊的保护优先事项和管理策略做出贡献。
2. 材料与方法
2.1. 研究地点
研究在柔佛州南部的阿隆山森林保护区内进行。该保护区占地24,398.29公顷，主要由低地龙脑香林、石楠林和泥炭沼泽林镶嵌而成。本研究主要关注总面积约1579公顷的泥炭沼泽林和石楠林区域。
2.2. 蝙蝠采样
采样于2024年9月17日至21日进行，使用了四层竖琴网、高层雾网和离地约0.5米的地面雾网。每晚至少部署10个竖琴网、2个高层雾网和2个地面雾网，从日落到日出，总努力量约为42个陷阱夜。陷阱布置旨在对不同微生境中的蝙蝠功能群进行采样。竖琴网沿森林小径布设，高层网和雾网部署在半开放区域。在20:00至24:00之间每隔15-30分钟检查一次陷阱，最后一次检查在06:30进行。
2.3. 物种鉴定
在野外，使用马来西亚半岛蝙蝠分类学检索表对蝙蝠进行鉴定。对每个个体进行了标准形态测量。性别根据外部生殖器确定，年龄等级根据翼指骨骺融合程度分为幼体、亚成体和成体。记录了所有个体的繁殖状态。此外，使用超声波麦克风记录了所有捕获的食虫蝙蝠的回声定位叫声以辅助鉴定。
为进行遗传分析，从每个个体收集了2毫米翼膜活检样本并保存在乙醇中。提取DNA后，使用通用引物对线粒体细胞色素c氧化酶亚基I基因进行PCR扩增和测序。选择COI基因作为分子标记，旨在为Arielulus societatis建立首个标准化的线粒体参考序列。
2.4. 数据分析
使用PAST软件计算了香农多样性指数(H)、Margalef丰富度指数、辛普森优势度指数(D)和均匀度指数(eH/S)。使用R软件中的iNEXT包生成基于个体的稀疏和外推曲线，以评估采样完整性和采样努力量的充分性。对于分子分析，使用MEGA软件构建了基于COI基因的最大似然系统发育树，以确认物种身份并评估Arielulus属内的遗传分化。
3. 结果
3.1. 物种多样性与组成
本次调查共记录了34只个体，代表14个物种。最丰富的物种是Kerivoula intermedia（6只个体），其次是K. hardwickii和K. papillosa（各4只个体）。蝙蝠群落主要由成体组成（97%），雄性多于雌性（比例为2.4:1）。繁殖活动在两性中均很明显。多样性分析显示香农多样性指数(H)为2.65，表明群落内物种多样性相对较高。Margalef丰富度指数为3.69，辛普森优势度指数(D)较低（0.07），均匀度值(eH/S)为1.00，表明物种分布接近均匀。
物种累积曲线显示，随着样本量的增加，累计物种丰富度稳步增长，但曲线尚未达到平台期，表明采样努力量不足以捕获该地区的全部蝙蝠多样性，可能有更多物种存在但未被发现。
3.2. Arielulus societatis的细胞色素氧化酶I序列
由于A. societatis的分布数据极为有限且缺乏已发表的遗传信息，本研究仅选择该物种进行COI分析。基于COI基因的最大似然系统发育树证实了调查期间捕获的A. societatis个体的身份。本研究生成的两个序列形成了一个自支持率为100%的单系分支，与所有A. circumdatus序列明显不同。A. societatis和A. circumdatus之间的遗传距离为5.44%。这些发现首次从分子上确认了马来西亚半岛的A. societatis。
3.3. 柔佛州的新记录种：Arielulus societatis 和 Hipposideros dyacorum
基于已发表记录和本研究数据，柔佛州的蝙蝠物种名录已增至52种。在本调查记录的14个物种中，有两个物种是柔佛州的新记录种：A. societatis和H. dyacorum。
A. societatis是马来西亚半岛的特有物种，其背毛长而浓密，毛基黑色，毛尖橙色。本次在阿隆山森林保护区捕获的A. societatis代表了该物种在柔佛州的新分布记录，也是其在石楠林生境中的首次记录。捕获了三只阴囊显露的雄性个体。
H. dyacorum的前臂长度为38–43毫米，体重为5–8克。其鼻叶小而简单，无侧叶，耳朵宽三角形。尽管本次捕获的一只非阴囊显露雄性个体的前臂测量值略超出常见报告范围，但其宽三角形的耳朵和深色的鼻叶等诊断特征确认其为H. dyacorum。该记录代表了该物种在柔佛州的首次确认出现。
4. 讨论
石楠林和泥炭沼泽林是马来西亚半岛生态独特但研究不足的森林类型，尤其是在蝙蝠群落方面。本研究结果需要在采样限制的背景下进行解读。本次调查在有限的空间范围和时间内进行，捕获的个体总数不多，物种累积曲线表明采样尚未达到渐近完整，因此，本报告的多样性指标应被视为群落结构的初步指标。
植食性蝙蝠的代表性很差，仅记录了一只幼年C. brachyotis。这与在低地龙脑香林中进行的调查形成鲜明对比。GAFR果蝠出现率低可能与其石楠林和泥炭沼泽林中典型的有限花卉和果实资源有关。相比之下，食虫蝙蝠在群落中占主导地位，包括与洞穴相关的和依赖森林的物种。洞穴栖居类群的丰度较低表明这些类群可能主要将保护区用作觅食区，而栖息地则位于保护区外。
依赖森林的食虫蝙蝠构成了捕获个体的大多数（68%），其中Kerivoulinae亚科在群落中占主导地位（44%）。这些物种是专性的森林特化种，依赖茂密的植被和结构复杂的生境进行觅食和栖息。它们在GAFR的优势与在加里曼丹的石楠林和泥炭沼泽林中报告的模式一致，表明该亚科能很好地适应贫营养的森林生态系统。GAFR中多个Kerivoulinae物种的存在表明，其石楠林和泥炭沼泽林保留了相对较高的生态完整性。
本次记录的其他依赖森林的物种，包括Murina suilla和Arielulus societatis，进一步支持了这一解释。值得注意的是，A. societatis是柔佛州的新分布记录，也是该物种在石楠林中的首次记录。尽管采样持续时间有限，但记录了A. societatis和H. dyacorum作为柔佛州的新记录种，使该州有记录的蝙蝠动物群增至52种，约占马来西亚半岛已知蝙蝠多样性的46%。这些发现突显了该地区翼手目动物群中持续存在的知识缺口，并强调了在石楠林和泥炭沼泽林等未被充分研究和特化的生境中进行定向调查的高价值。
此外，本研究首次提供了A. societatis的COI序列，确认了其与同属物种A. circumdatus之间存在5.44%的遗传分化。虽然细胞色素b等其他标记可能提供不同的分类学分辨率，但本研究使用COI基因确保了A. societatis的数据能够立即与现有的全球参考库和DNA条形码标准整合。通过建立这第一个线粒体记录，我们为未来鉴定这种稀有物种提供了必不可少的诊断工具。
考虑到GAFR位于中森林脊内及其在维持景观连通性方面的作用，有必要持续保护残余的石楠林和泥炭沼泽林。在被忽视的森林类型中开展扩大和长期的蝙蝠调查，对于改善生物多样性清单、完善保护评估以及支持马来西亚半岛基于证据的森林管理和保护规划至关重要。
5. 结论
阿隆山森林保护区内的石楠林和泥炭沼泽林生境支持着一个多样化的蝙蝠群落，共记录了14个物种。该群落的特点是近危物种比例高，占所有捕获个体的50%，并包括A. societatis等稀有且记录稀少的特有类群。这些发现强调了石楠林和泥炭沼泽林作为依赖森林且对保护敏感的蝙蝠物种庇护所的重要性。然而，GAFR正日益受到土地利用压力的威胁，特别是农业扩张，包括油棕种植，这已是马来西亚泥炭沼泽林丧失的主要驱动因素。鉴于其生态意义和在中森林脊内的战略位置，GAFR在维持马来西亚半岛蝙蝠种群的景观连通性方面发挥着至关重要的作用。因此，优先将GAFR纳入综合管理规划和长期保护措施，对于保护其特化的森林栖息地及相关的蝙蝠多样性至关重要。
