基于花粉形态的枇杷属与石斑木属（蔷薇科）属间界定与系统学研究

《Diversity》：Pollen Morphology of Eriobotrya and Rhaphiolepis (Rosaceae): Implications for Generic Delimitation and Systematics Muhammad Idrees, Meng Li, Zhiyong Zhang, Julian M. H. Shaw and Mushtaq Ahmad

本研究首次运用扫描电镜（SEM）对蔷薇科枇杷属与石斑木属共31个物种的花粉形态进行了系统比较，揭示了其在小到中等尺寸、三沟、长球形至超长球形及以条状纹饰为主等特征上的共性。研究同时发现，条状穿孔和光滑（psilate）外壁纹饰为枇杷属特有，而糙面（scabrate）纹饰为石斑木属特有。多元统计分析（聚类与主成分分析）清晰地将两属物种分为两个独立的簇，支持了其作为独立属的形态学界定，并与近期的微形态学和分子证据相一致，为Maleae族的系统演化研究提供了新的花粉形态学依据。

　　

摘要

蔷薇科Maleae族的枇杷属与石斑木属是近缘属，其属间界定的花粉形态学研究尚不深入。本研究利用扫描电镜，对来自中国的22个枇杷属物种和9个石斑木属物种的花粉进行了形态计量学比较，分析了包括花粉轴长度、赤道直径、两沟间距离等5个定量变量及花粉形状和外壁纹饰等2个定性变量，旨在为两属的界定与系统关系提供新的诊断性特征。

引言

枇杷属与石斑木属是蔷薇科Maleae族中关系密切的两个属。传统上基于花、果、叶等营养器官的形态特征可对二者进行区分，但该族的系统学因快速的辐射演化、多倍体化及杂交事件而错综复杂。花粉形态作为遗传控制、相对稳定的特征，在植物系统学研究中具有重要价值。扫描电镜技术能够高分辨率地展示花粉表面超微结构，为属、种水平的分类提供关键信息。然而，此前针对枇杷属与石斑木属的花粉研究较为零散，缺乏系统的比较分析。本研究通过大范围取样，首次对两属的花粉形态进行了详尽的比较研究。

材料与方法

研究材料涵盖31个物种的花粉样品。花粉经戊二醛固定、乙醇梯度脱水等处理后，置于扫描电镜下观察。每个物种随机选取10粒成熟花粉粒，测量其定量特征，并观察定性特征。外壁纹饰被分为条状、条状-穿孔、皱波状、光滑和糙面五种类型。数据经Z-score标准化后，采用Gower距离和UPGMA算法进行聚类分析，并对定量变量进行主成分分析。

结果

扫描电镜观察显示，所有研究物种的花粉均为三沟单粒花粉，大小为小型至中型，形状主要为长球形，少数为近长球形或超长球形。在极面观，花粉粒具两个末端尖锐的沟，沟膜呈颗粒状。

花粉大小

花粉极轴长度范围为18.37至29.80微米，赤道直径范围为10.06至21.55微米。其中，枇杷属的麻栗坡枇杷花粉最小，而石斑木属的全缘叶石斑木花粉最大。两沟顶端间距离最小值出现在孟加拉枇杷，最大值出现在陷脉石斑木。

花粉形状

平均P/E比值为1.68。大部分物种为长球形花粉。超长球形花粉在石斑木属中更常见，仅有一种枇杷属物种为超长球形。近长球形花粉在两属中均有少量分布。

外壁纹饰

研究发现五种外壁纹饰类型：

I. 条状纹饰：最为常见，在两属中均占主导地位。

II. 条状-穿孔纹饰：为枇杷属特有，石斑木属中未发现。

III. 皱波状纹饰：在两属中均有出现。

IV. 光滑纹饰：为枇杷属特有。

V. 糙面纹饰：为石斑木属特有，仅见于陷脉石斑木。

聚类分析

基于7个花粉形态变量的聚类分析，将所有31个物种清晰地划分为两大簇。簇I包含了所有22个枇杷属物种，并可进一步分为四个亚簇。簇II包含了所有9个石斑木属物种，可进一步分为两个亚组。分析结果明确支持了枇杷属与石斑木属为形态上可区分的两个独立类群。

主成分分析

主成分分析图同样将两属物种分为两个明显分离的簇，仅有少量重叠。前两个主成分共同解释了总变异的74.191%。其中，极轴长度、赤道直径和两沟顶端间距离是导致分异的最重要变量。

讨论

本研究首次系统报道了枇杷属与石斑木属的花粉形态。花粉大小和形状在两属间存在变化趋势，但重叠较多，其诊断价值有限。相比之下，外壁纹饰被发现是最具诊断价值的特征。两属共有的条状纹饰背景暗示了共同的祖先状态，而各自特有的衍生纹饰则提供了明确的属级鉴别特征：枇杷属特有的条状-穿孔和光滑纹饰，以及石斑木属特有的糙面纹饰。

这一花粉形态证据与基于传统形态、微形态及核基因数据的系统学研究结果高度一致，支持将枇杷属和石斑木属视为独立的属。研究结果也澄清了部分物种的系统位置，例如，花粉形态数据支持细花枇杷作为一个早期分化的支系归属于枇杷属，而非石斑木属。聚类分析揭示的种间关系，与近期的分子系统学研究结果基本吻合，例如在枇杷属内，孟加拉枇杷、怒江枇杷、齿叶枇杷等物种聚在一起，反映了它们较近的亲缘关系。

花粉形态的演化模式表明，两属可能从一个具有穿孔纹饰的祖先演化而来，之后共同丢失了穿孔特征，演化为以条状纹饰为主的背景。在此共同基础上，两属分别独立演化出了各自特有的纹饰类型。本研究的发现为Maleae族内的系统发育与性状演化研究提供了新的形态学视角。

结论

本研究通过对枇杷属和石斑木属31个物种的花粉进行详细的扫描电镜分析，首次提供了系统的花粉形态学描述。研究证实，花粉形态，特别是外壁纹饰特征，为区分这两个近缘属提供了可靠的诊断信息。条状-穿孔和光滑纹饰是枇杷属的标志，而糙面纹饰是石斑木属的标志。多元统计分析清晰地将两属分开，支持了它们作为独立属的分类处理。该研究不仅为枇杷属和石斑木属的准确界定提供了关键的花粉形态学依据，其揭示的共有纹饰背景与特有衍生纹饰的格局，也为理解Maleae族内的演化关系提供了重要的形态学线索。未来研究可通过结合花粉超微结构、其他器官的微形态特征以及基因组数据，进一步阐明这两个属的进化历史。