《Diversity》：Global Soil Fauna Metacommunity Patterns: The Roles of Spatial Extent and Environmental Heterogeneity
Xiaochong Lin,
Xiaodong Yang,
Pingting Guan,
Meixiang Gao and
Yunbin Li
编辑推荐：
本文针对马达加斯加诺西贝（Nosy Be）海域的季节性未成年鲸鲨聚集现象，通过2018-2023年的现场调查，首次探究了海表温度（SST）、叶绿素a浓度（SSC）、厄尔尼诺南方涛动指数（ENSO）等环境因子对鲸鲨三种表层滤食行为（被动P、主动A、垂直V）的影响，初步揭示了SSC和ENSO事件在塑造摄食策略概率中的潜在作用，强调了长期数据整合与气候变化背景下物种保护管理的重要性。
引言背景
在莫桑比克海峡，诺西贝岛是著名的鲸鲨季节性摄食聚集地，尤其是在南半球的夏季，主要由未成年个体组成。该区域的高生产力源于沿岸上升流和反气旋/气旋涡旋带来的养分富集。鲸鲨的滤食行为主要分为被动（Ram）、主动（Active）和垂直（Suction）三种，与特定的浮游动物密度和能量获取策略相关。然而，在诺西贝地区，哪些环境因素驱动鲸鲨表层摄食行为的选择，此前缺乏研究。理解这些驱动因素，对于预测鲸鲨的栖息地利用，并在面临气候变异和人为压力的地区制定有效的保护策略至关重要。
材料与方法
研究区域：研究在诺西贝岛西南海岸（13°39′ S, 48°20′ E）进行，调查时间集中在2018、2019、2022和2023年的11月，这是鲸鲨表层目击的高峰期。
鲸鲨观测与识别：基于船只的目视调查在上午进行，通过水下摄影对鲸鲨体侧独特的斑点图案进行个体识别，并记录性别、体长（通过激光测距仪估算）。通过视频分析，将清晰的摄食行为归类为被动（P）、主动（A）或垂直（V）。
环境数据收集：从公开数据库获取了海表温度（SST）、风速、海表叶绿素a浓度（SSC）、云覆盖度（以okta表示）和厄尔尼诺南方涛动（ENSO，以多变量ENSO指数MEI表示）等环境数据。
统计分析：采用多步骤统计框架。首先，检查观测到的摄食行为分布是否由采样窗口不均匀或观测努力量差异所驱动。其次，评估环境协变量（SST、SSC、ENSO、云覆盖、风速）之间的多重共线性。核心分析采用四步法：(i) PERMANOVA检验环境空间中不同摄食行为类别的差异；(ii) 多项逻辑回归建模行为类别与环境因子的关系，并进行预测性能评估；(iii) 计算边际效应，量化单个环境变量变化对每种行为发生概率的平均影响；(iv) 针对“主动（A）与非A”的二元分类，进行Cochran's Q检验和配对McNemar事后比较。
结果
鲸鲨识别与表层摄食行为：在四年研究期间，共识别了88头鲸鲨个体，其中雄性为主（n=37），所有测得体长的个体均为未成年。共记录了85次表层摄食事件，各年份最主要的摄食行为不同：2018年被动摄食（P）占70%，2019年P占43.5%，2022年垂直摄食（V）占71%，2023年P占59%。
统计检验结果：
- 1.
采样努力量影响：分析表明，摄食行为的组成在不同采样窗口（早期 vs. 晚期，按周划分）存在系统差异，这种差异不能完全归因于观测努力量的变化，而是与时间变化的生态条件相关。
- 2.
环境变量共线性：环境变量间存在一定相关性，其中ENSO指数与SSC的皮尔逊相关性最强（r = 0.827）。方差膨胀因子（VIF）分析显示，ENSO的VIF最高（3.99），SSC次之（3.28），但多重共线性问题并不严重。
- 3.
环境对行为的区分度：PERMANOVA分析显示，三种摄食行为在多元环境空间中并未占据明显分离的区域（p = 0.686），表明现有环境变量组合不足以清晰区分不同的行为。
- 4.
预测模型与边际效应：多项逻辑回归模型在测试集上对少数类行为（A和V）的预测能力有限，主要准确预测了占主导的被动行为（P）。边际效应分析提供了关键见解：结果显示，叶绿素a浓度（SSC）是影响行为概率最显著的环境变量。SSC的增加，与被动摄食行为（P）发生概率的升高相关，而垂直（V）和主动（A）摄食行为的概率则呈下降趋势。其他变量如SST、ENSO、云覆盖和风速的平均边际效应较小。
- 5.
单变量模型比较：Cochran's Q检验表明，不同单环境变量模型对“A vs. 非A”的分类正确率存在显著差异。其中，仅包含SST的模型分类正确率最高，而仅包含SSC或ENSO的模型正确率较低。
讨论
本研究证实了诺西贝存在以未成年雄性为主的鲸鲨聚集。尽管SSC浓度从2018年到2023年呈上升趋势，但并未导致鲸鲨目击数量的同步增加，暗示其食物来源可能不限于浮游动物。在摄食行为方面，研究最重要的发现是：尽管环境变量（SST、SSC、ENSO、云覆盖、风速）的联合作用未能强烈预测具体的摄食行为，但边际效应分析表明，SSC浓度的变化能够系统性地改变不同行为发生的概率。 具体而言，较高的SSC（通常意味着更高的初级生产力和潜在的猎物可得性）反而与被动摄食行为（P）的概率增加相关联，这与部分先前研究认为高猎物密度会促进主动或垂直摄食的预期有所不同。这提示在诺西贝，SSC可能并非决定摄食策略的唯一或直接因素，猎物的质量、组成、分布结构等未观测变量可能起到关键调节作用。
ENSO事件的影响也值得关注。2022年（强拉尼娜事件，MEI = -1.3）垂直摄食（V）行为最频繁，这可能与拉尼娜期间增强的天气活动（如气旋）促进水体混合和猎物聚集有关。而2018、2019和2023年（厄尔尼诺或中性条件）则以被动摄食（P）为主。SST和风速在本研究数据集中的影响不显著，可能因为鲸鲨在该区域经历的温度范围较窄，且调查期间风速普遍较低。
相关性热图进一步可视化了环境变量之间的关系，例如ENSO与SSC、SST之间呈现较强的正相关区块。
结论
总之，这项针对诺西贝未成年鲸鲨的初步研究表明，海表叶绿素a浓度（SSC）和ENSO等大尺度气候-海洋学过程，虽然不能提供足够强的信号来精确预测特定的表层摄食行为，但它们确实能够影响不同摄食策略出现的概率。这凸显了海洋生态系统驱动因素的复杂性。为了更深入地理解鲸鲨的摄食生态并有效预测其行为，未来的研究需要整合长期、连续的猎物（浮游动植物）丰度与组成数据，并考虑更多未测量的环境与生物变量。在全球气候变化背景下，此类工作对于制定基于科学的鲸鲨保护与管理策略至关重要。
