红海红树林边缘潟湖沉积环境对底栖介形虫群落的空间调控机制——以埃及沙姆埃尔-卢利为例

《Diversity》：Environmental Controls on Benthic Ostracod Assemblages in a Mangrove-Fringed Lagoon: Insights from Sharm El-Luli, Red Sea Coast, Egypt Ramadan M. El-Kahawy, Petra Heinz, Ammar Mannaa, Mostafa M. Sayed, Rabea A. Haredy and Dina M. Sayed

这篇研究揭示了埃及红海海岸沙姆埃尔-卢利（Sharm El-Luli）红树林边缘潟湖中，底栖介形虫（Benthic Ostracod）的群落分布如何受精细环境梯度（如沉积物特性、水动力和红树林微生境）的驱动。通过冗余分析（RDA）和多元统计，明确了底质异质性、有机质富集、盐度和导电性是关键控制因子。研究强调了介形虫作为高灵敏度生物指示剂（Bioindicator）在半封闭红树林潟湖生态系统健康评估和沉积动力学重建中的应用价值。

　　

研究区域概况

沙姆埃尔-卢利位于埃及红海南部海岸的瓦迪埃尔-杰迈勒国家公园内，是一个半封闭、水浅、有红树林（以白骨壤Avicennia marina和红树Rhizophora mucronata为主）环绕的潟湖。该区域水动力交换有限，盐度高（>40 psu），陆源输入低，水体清澈，呈现出从内潟湖（近岸、红树林边缘）到外潟湖（向海方向）的明显环境梯度。内潟湖沉积物以含砾泥质砂为主，有机质含量较高，水循环受限；而中、外潟湖则更多为砂质/碳酸盐沉积，水动力条件更好，海洋盐度更稳定。研究于2022年2月沿垂直于海岸线的断面采集了18个（W1-W18）表层沉积物样品，以捕捉这种空间异质性。

材料与方法

研究系统采集了每个站位的沉积物样品，并原位测量了水深、温度、盐度、溶解氧（DO）、pH、总溶解固体（TDS）、氧化还原电位（Eh）和电导率（SPC）等水体参数。沉积物分析了粒度组成（砾石、砂、泥百分比）、碳酸盐含量和烧失量（LOI₅₅₀，代表有机质）。对沉积物中大于125微米的部分进行分选，在体视显微镜下挑取并鉴定活的底栖介形虫个体（依据软体部分完整与否），共鉴定出34个分类单元。通过扫描电子显微镜（SEM）获取了部分关键属种的显微照片，例如Neonesidea schulzi、Paranesidea fracticorallicola等。

数据分析采用了多元统计方法。通过Q-mode和R-mode层次聚类分析（基于Bray-Curtis相似性）对样品和介形虫物种进行分组。利用冗余分析（RDA）探究介形虫分布与环境变量之间的关系，在排除高共线性变量（方差膨胀因子VIF > 10）后，最终模型包含了碳酸盐、LOI₅₅₀、水深、泥含量、温度、盐度、pH和DO这八个关键环境因子。此外，还计算了物种丰富度（S）、个体数（N）、优势度指数（D）和香农-维纳多样性指数（H’）来评估群落结构。使用ArcGIS软件的空间插值法（IDW）生成了环境参数和介形虫指标的空间分布图。

环境梯度与沉积物特征

研究区域表现出清晰的从岸到海的环境梯度。水深范围从0.2米到4.1米，内潟湖较浅，向外逐渐加深。水温在20.1°C到25.3°C之间，内潟湖浅水区温度较高。盐度整体很高且稳定（39.26‰ - 41.75‰），中、外潟湖略高，反映了强烈的蒸发作用和有限的淡水输入。pH值呈碱性（8.08 - 8.96），溶解氧（DO）浓度变化较大（6.90 - 9.84 mg/L），在浅水、混合好的区域较高。总溶解固体（TDS）和电导率（SPC）空间变化小，氧化还原电位（Eh）均为正值，表明底层总体为氧化环境。

沉积物以砂为主（平均59.6%），其次为泥（平均36.4%）和砾石（平均5.0%）。内潟湖和较深的站点（如W8, W9, W10, W18）泥含量和有机质（LOI₅₅₀）较高，而砂和砾石更多出现在水动力较强的近岸区域。碳酸盐含量从内潟湖向外潟湖增加，反映了生物成因输入增强和陆源稀释减弱。

底栖介形虫群落组成与分布

共鉴定出34个介形虫分类单元，优势种包括Xestoleberis rotunda（相对丰度15.49%）、Jugosocythereis borchersi（14.63%）和Xestoleberis rhomboidea（12.48%）。Aglaiocypris triebeli、Loxoconcha ornatovalvae和Xestoleberis multiporosa也是重要组成部分。介形虫的丰度和多样性呈现出从内潟湖到外潟湖显著增加的趋势。

空间分布上，群落表现出明显的生态分区：

1. 1.
   内潟湖（红树林边缘）低多样性胁迫群落：以W1（最典型）、W2、W3等站点为代表，物种稀少，优势度极高，几乎被Aglaiocypris triebeli和Paranesidea fracticorallicola所主导。例如，W1站仅有3个个体、2个物种，A. triebeli占比高达50%。这反映了水循环受限、有机质富集、环境胁迫强的低能微生境。
2. 2.
   中、外潟湖高多样性海洋性群落：以W6、W7、W8、W14、W18等站点为代表，物种丰富度高，群落更均匀。优势类群转变为Xestoleberis spp.（如X. rotunda, X. multiporosa）、Jugosocythereis borchersi、Loxocorniculum ghardaquensis和Neonesidea schulzi等。这些站点通常位于水更深、沉积物更偏砂质和碳酸盐、盐度稳定、水交换更好的环境中。

多样性指数（如物种丰富度S和香农指数H’）的空间分布图直观地展示了这一格局，内潟湖站点多样性最低，而中、外潟湖站点多样性显著升高。

统计分析与环境驱动因子

聚类分析（Q-mode）将18个站点分为三个主要群组：A组（W1，极端胁迫）、B组（W2, W3, W5, W6, W8, W9, W12, W13, W15, W18，以Xestoleberis为主）和C组（W4, W7, W10, W11, W14, W16, W17，以J. borchersi和L. ornatovalvae为主），印证了生态分区。物种的R-mode聚类也显示Xestoleberis类群自成紧密的一簇，表明它们生态位相似。

冗余分析（RDA）定量揭示了控制介形虫分布的关键环境因子。前两个典范轴累计解释了物种-环境关系方差的33.42%。RDA排序图显示，介形虫分布主要受两个环境梯度控制：

1. 1.
   主梯度（RDA1轴）：与盐度、水深、泥含量和碳酸盐含量正相关，与温度和溶解氧负相关。这个梯度代表了从“温暖、高氧、浅水、高能”的内潟湖环境，到“低温、相对低氧、深水、细粒、高盐、稳定”的外潟湖/海洋环境的过渡。Xestoleberis multiporosa、X. simplex、X. rotunda等高多样性类群强烈与RDA1轴正端关联，而A. triebeli、P. fracticorallicola等则与负端关联。
2. 2.
   次梯度（RDA2轴）：与有机质（LOI₅₅₀）、温度、溶解氧正相关，与碳酸盐、水深、泥含量负相关。这个梯度可能反映了有机质富集和氧化状态的差异。

经过本杰明-霍赫伯格错误发现率校正后的皮尔逊相关性分析进一步支持了RDA结果，显示水温与X. multiporosa丰度及物种丰富度呈显著负相关，而水深和盐度与它们呈显著正相关。这明确了温度和深度是构建该区域介形虫群落的最主要环境梯度。

讨论与结论

本研究证实，沙姆埃尔-卢利红树林边缘潟湖中底栖介形虫的分布受到沉积物底质异质性、水动力梯度、盐度及有机质含量等多重环境因素的精细调控。内潟湖红树林边缘的有机质富集、低能环境筛选出了耐胁迫的低多样性群落（以A. triebeli和P. fracticorallicola为代表）；而向海方向，随着水交换增强、底质砂质化和碳酸盐含量增加，逐渐过渡为以多种Xestoleberis和Jugosocythereis为主导的高多样性、更稳定的海洋性群落。这种生态分区模式与红海其他区域及全球热带潟湖的研究结论一致。

本研究的发现强调了底栖介形虫对红树林-潟湖系统微环境变化的极高灵敏度，证实了它们作为生物指示剂在评估半封闭海岸系统生态健康、监测沉积动力学及环境变化方面的巨大潜力。该成果为未来在人为活动和气候变化压力下，对红海红树林潟湖进行生态监测提供了重要的基线数据和理论依据。