《Diversity》：Plant Endemism and Biodiversity Conservation in the Alashan–Ordos Dryland of Inner Mongolia
Yue Cao,
Yu Mo,
Chengzhen Jia,
Bailing Miao,
Keyi Shi,
Yuhan Li,
Yixuan Wang,
Kun Zhang,
Zhiyong Li and
Cunzhu Liang
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本文系统整合了1998至2024年的标准化野外调查数据，首次全面揭示了阿拉善-鄂尔多斯旱地（中国八大生物多样性中心之一）特有植物的组成、空间分异及其保护价值。研究明确了该区域存在5个特有属、2个中亚沙漠特有属、110种（及变种）特有种子植物，并发现其特有区系兼具古老（平原）与年轻（山地）成分。结果表明，当前保护地网络在覆盖特有植物关键栖息地（尤其是山前过渡带）方面存在显著不足，为东亚旱地生物多样性评估与保护优先区规划提供了关键基线。
引言
旱地覆盖了地球41%的陆地表面，养育着超过二十亿人口。尽管沙漠地区的物种丰富度通常低于湿润地区，但其植物区系常表现出显著的局域特有性，这是强烈环境筛选作用的结果，也使其特别容易受到气候变化和人类干扰的影响。因此，对此类生态系统的稳健保护规划，有赖于能够揭示特有热点和诊断现有知识空间空白的、标准化的区域尺度生物多样性编目。
阿拉善-鄂尔多斯旱地位于非洲-亚洲沙漠带与欧亚草原之间的重要过渡带，被认定为中国八大生物多样性中心之一，也是唯一一个位于中国干旱和半干旱区域的中心。沿着显著的山地-平原梯度，贺兰山及邻近山脉孕育了许多年轻且分布受限的类群，而周边平原则保留了大量古老的特有成分，这些成分被认为与特提斯-第三纪植物区系有关。尽管对该地区的植物学认知可追溯至十九世纪末俄国和欧洲探险家的考察，但区域内的生物多样性信息在空间上仍呈斑块状分布且方法学上存在异质性，缺乏跨越主要地貌单元的标准化综述。为弥补这些空间和方法上的不一致，研究团队于1998年至2024年间在阿拉善-鄂尔多斯区域进行了系统的野外调查。
材料与方法
研究区域
阿拉善-鄂尔多斯高原主要位于中国内蒙古西部，属于典型的干旱区。其东部以毛乌素沙地西缘为界，西部以巴丹吉林沙漠西缘为界，南部以祁连山北侧为界，北部以蒙古沙漠和戈壁阿尔泰山南缘为界。区域范围大致在37–41° N，101–107° E之间，面积约23万平方公里。贺兰山构成了阿拉善-鄂尔多斯高原东缘最突出的地形高地，土壤和植被均表现出强烈的垂直分异。
野外采样方法
植物区系野外调查在1998年至2024年的生长旺季（5月至10月）进行。为捕捉主要的地貌-生境差异，研究区域被分层为山地和平原/山前带。采样点的分配与面积成比例：共设115个山地样点和632个平原/山前样点。在每个样点，使用标准化的样方大小按植被层分配采样工作量。所有分类学数据均经过严格验证，标本鉴定由分类学专家完成，所有学名均根据《内蒙古植物志》（第三版）进行了系统交叉检查和标准化。
数据分析
为比较不同地貌层间的特有性，每个分类单元在各层中被归类为特有或非特有，并计算特有比例。使用两个比例检验来评估山地与平原/山前区域之间特有比例的差异，统计显著性设定为 p < 0.05。
结果
植物生物多样性概况
阿拉善-鄂尔多斯旱地共记录到野生维管植物92科、382属、942种及32变种。其中蕨类植物10科11属18种，裸子植物3科5属11种1变种，被子植物79科366属913种31变种。物种丰富度最高的科是菊科（43属124种）和禾本科（44属110种）。植物主要生长在贺兰山及周边山区。在贺兰山，共有维管植物87科、357属、788种及30变种。
植物特有性及其空间分布
特有物种及其分布
该区域共有92个地方特有种（阿拉善-鄂尔多斯特有种）以及18个地方特有变种，约占该区域种子植物（含变种）总数的11.3%。这些特有种及准特有种隶属于35科78属。豆科拥有的物种数最多（17种1变种）。这些特有种可分为两种类型：一类是分布于山区的特有种及其变种，共60种（16变种），占总特有种数的54.5%，其中50种（16变种）集中分布于贺兰山及阿尔巴斯山、狼山、雅布赖山；另一类为平原特有种及其变种，主要代表古特有成分，完全局限于平原。山地与平原/山前区域之间没有共享的特有种。特有类群在山地和平原/山前区域的出现概率存在显著差异：山地为46.96%，平原/山前为28.96%（p < 0.001）。同时，由于平原/山前区域的总物种丰富度低于山地，平原/山前区域的特有类群比例显著高于山地（p < 0.001）。
该区域植物区系具有明显的旱生特征。在所有特有植物中，旱生植物占60%。在60个山地特有种中，生活型包括小乔木、灌木、半灌木、多年生草本和一年生草本。旱生类型（包括超旱生、旱生和中旱生植物）占山地特有种的45%。在50个分布于平原/山前地表的平原特有种中，生活型主要为灌木、半灌木、多年生草本和一年生草本。旱生类型占平原特有种的78%。因此，平原特有种主要是旱生或超旱生的多年生草本和灌木，其中的中生植物全为一年生草本。
特有属及其空间分布
该区域的种子植物没有特有科，仅有一个特有亚科，即蒺藜科中的四合木亚科。反映了该区域植物区系强烈的孑遗性质，共有14个特有属，具有分类学上孤立和简化的结构特征。其中有5个地方特有属主要分布在该研究区。还有2个分布中心位于研究区内的特有属（近地方特有属）。此外，有7个主要分布于中国北方的特有属。这些属都是单型属（仅含一个物种）或少型属（每属少于十个物种）。四合木属、绵刺属、革苞菊属和百花蒿属都属于濒危属，分布区狭窄。这5个地方特有属和2个近地方特有属都分布在平原/山前区域，而非随机分布于山区内部。
特有群落及其分布
阿拉善-鄂尔多斯旱地特有植物的空间分布相当不均匀。例如，大叶细裂槭等植物数量非常稀少，因此很少能形成群落。目前发现山区有2个特有种、平原/山前区域有8个特有种能够形成特有植物群落。其中，山区特有群落为鄂尔多斯薄皮木群落和阿拉善女蒿群落；平原特有群落包括斑子麻黄群落、四合木群落、鄂尔多斯半日花群落、绵刺群落、蒙古扁桃群落、沙冬青群落、长叶红砂群落和戈壁短舌菊群落。
讨论
生物多样性中心成立的基础
五个特有属和两个近特有属奠定了该区域作为中国西北干旱区生物多样性中心的地位。在中国八大生物多样性中心中，仅有中条山-南太行山区和南蒙古中心（阿拉善-鄂尔多斯中心）位于秦岭-淮河以北。阿拉善-鄂尔多斯中心拥有七个特有及近特有属，这使其成为北特有属的“热点”地区，具有独特的生物多样性特征。这可能与海拔驱动的气候分带性有关，其与微地形过程协同作用，产生了高度异质的水热条件和微避难所，从而促进了旱地山地系统中特有类群的存续和聚集。
平原地区古老特有属的孑遗
研究结果表明，阿拉善-鄂尔多斯旱地的特有和近特有属不成比例地集中在平原/山前区域，构成了该区域植物区系一个独特的“孑遗类”组分。在当地特有属组中，四合木属、绵刺属、革苞菊属和百花蒿属这四个属是单型的，而沙芥属仅包含少数几个物种。两个准特有属（沙冬青属和素蒿属）也是物种贫乏的属。这些属大多表现出古老的、孑遗的特征。例如，四合木是一种具有独特形态的强旱生灌木，其系统分类位置难以确定，目前暂置于蒺藜科。其分布区非常有限，仅存在于西鄂尔多斯西缘至贺兰山北麓东侧的一个狭长地带，是地理上的孑遗属，堪称中国西北干旱区植物的“活化石”。沙冬青是亚洲温带沙漠中唯一的常绿超旱生灌木，可能属于第三纪亚热带旱生常绿阔叶林的孑遗物种。绵刺是蔷薇科中一个特征独特的属，其系统发育地位至今仍有争论，很可能是阿拉善沙漠中一个古老而孑遗的属。革苞菊是一种形态原始且独特的超旱生多年生草本，雌雄异株，这在菊科中非常罕见。此外，百花蒿和素蒿是由蒿属进化而来的两个单种属，是可能与劳亚古陆北部古老蒿属相关的古老类型。沙芥属的物种稍多，通常认为该属有四个物种。除一种分布于蒙古外，其余三种均见于阿拉善-鄂尔多斯。基于以上分析，可以推断阿拉善-鄂尔多斯高原植物是非常古老的。该地区的旱生特有属很可能也起源于古地中海第三纪。
山区新生特有植物的变异
山地新特有成分与低地古特有成分之间的鲜明对比，凸显了阿拉善-鄂尔多斯地区作为旱地生物多样性“博物馆”和“摇篮”的双重角色。贺兰山区是新生特有植物的分化中心。共有16个种和15个变种表现出强烈的现代分化特征。例如，大叶细裂槭和被毛细裂槭是细裂槭的干旱变种。仅分布于贺兰山的其他特有种，以及以贺兰山为中心、同时分布于贺兰山及周边山区的特有种，大部分都表现出明显的现代分化。其中一些物种已形成地理替代分布。例如，鄂尔多斯薄皮木是薄皮木的替代种，阿拉善玄参是穆坪玄参的替代种。狼山的 Langshan 邪蒿和硬毛青兰，雅布赖山的 Jurinea 风毛菊和雅布赖风毛菊，以及阿尔巴斯山的阿拉善葱和阿拉善亚菊，显然也是在近代从属内分化出来的。
贺兰山及附近山脉新生特有属的变异与该地区的长期孤立进化密切相关。这些山脉被沙漠包围，而山脉——尤其是高耸的贺兰山——因降水较多而成为景观中的“岛屿”。这不仅丰富了该区域的生物多样性，也因相对封闭的环境促进了新属的变异。即使是海拔低于2000米、年降水量不足100毫米、位于两大沙漠之间的雅布赖山，也极大地增加了生物多样性，并形成了当地的特有属。此外，雅布赖山可能成为一些旱生植物的现代“避难所”。例如，豆科植物戈壁雀儿豆是戈壁的特有种。在20世纪80年代之前，它还能在阿拉善沙漠地区和贺兰山前地带找到。但自那以后，尤其是在20世纪90年代后的几次大规模考察中，从未在上述区域再发现该物种。2004年，在雅布赖山脉偏远的孤山上发现了该物种的少数个体植株。
保护空缺与建议
空间分析揭示了当前保护区网络在保护区域特有多样性方面存在显著的结构性缺陷。尽管贺兰山核心区已被划为国家保护区，但保护范围 largely 局限于高海拔区域，在物种丰富的山前地带和低海拔过渡区留下了明显的空缺。为量化这一不足，研究评估了五个代表性特有植物的保护区覆盖率。结果显示，仅四合木表现出相对较高的保护区覆盖率，这主要是因为已专门建立了保护该物种的保护区，使其65.49%的分布区落在了现有保护区内。相比之下，其他四种特有植物缺乏针对物种的保护区，各自的覆盖率均低于30%，表明当前保护区网络存在明显的物种水平失衡和保护空缺。在区域尺度上，64.44%的物种分布区仍处于当前保护区系统之外，这表明现有网络对特有植物及其关键栖息地的覆盖不足。
基于这些发现，本研究提出了两点针对性建议：首先，应重新评估并扩展贺兰山的保护边界，从“核心山峰保护”转向综合性的“山地-平原缓冲区管理”，将低海拔过渡带纳入保护范围，以保护分布在较低海拔的旱生特有种。其次，对于平原地区的准特有种和孑遗属，迫切需要整合现有的省级保护区，以减少栖息地破碎化。应在受人类活动严重干扰的采样点建立长期监测网络，从而为东亚旱地生物多样性评估提供坚实的科学基线。
结论
阿拉善-鄂尔多斯旱地支持着显著聚集的旱生植物类群，这些类群是中国干旱区乃至温带亚洲干旱带特有的。基于权威植物志并结合长期野外调查，本文提供了一个标准化的名录，并总结了沿山地-平原/山前梯度特有类群的清晰空间分异模式。主要结论如下：
- 1.
该区域存在一个特有亚科（四合木亚科）、5个特有属（四合木属、绵刺属、革苞菊属、百花蒿属和沙芥属）以及2个中亚沙漠特有属（沙冬青属和素蒿属）。该区域的6个特有或准特有属均位于高平原或山前区域。
- 2.
该区域共有92个地方特有或准特有种子植物及18个变种，约占该区域植物总数的11.3%。其中，60个种（含变种）分布于山区，50个分布于平原或山前区域。
- 3.
有10个物种可能形成特有群落。其中，山区有3个群落：蒙古地区的鄂尔多斯薄皮木群落和贺兰山的阿拉善女蒿群落。平原或山前区域还有8个群落：斑子麻黄群落、四合木群落、鄂尔多斯半日花群落、绵刺群落、蒙古扁桃群落、沙冬青群落、长叶红砂群落和戈壁短舌菊群落。
- 4.
该区域的特有植物区系兼具古老与年轻成分，并表现出强烈的旱生性（旱生植物比例：山区45% vs. 平原或山前区域78%）。平原或山前区域的大多数特有类群是根据分类学文献和分布模式推断出的古老成分，而山区的特有类群则主要是分布范围狭窄的年轻成分。
