《Diversity》：Riverine Molluscan Communities in the Semi-Arid Zone of the Lower Volga Basin (Southern Russia): Species Richness and Factors Determining It
Roman A. Mikhailov and
Maxim V. Vinarski
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这篇论文首次全面探究了俄罗斯耶鲁斯兰河流域（Lower Volga basin）淡水软体动物的物种丰富度及其决定因素。研究基于72个样点数据，揭示了在干旱半干旱条件下，底质类型、氮磷化合物是影响软体动物分布的关键环境因子。该成果为理解半干旱地区河流生态系统的生物多样性格局提供了关键数据。
引言
东欧平原干旱与半干旱地区的淡水生态系统正经历严重的栖息地退化，这对生物多样性构成了负面影响。位于伏尔加河下游左岸的耶鲁斯兰河流域，地处萨拉托夫和伏尔加格勒地区的半荒漠和荒漠气候带，是研究此类脆弱生态系统的理想区域。尽管对下伏尔加河流域淡水动物区系的研究可追溯至18世纪末，但关于耶鲁斯兰河流域软体动物的信息极度匮乏，仅有一项90多年前的零散研究。考虑到该地区正经历显著的气候变化，获取其淡水软体动物的系统性、最新数据具有重要的基础与实践意义。
材料与方法
本研究的主要材料于2015年至2017年夏季在耶鲁斯兰河流域的河流中采集。耶鲁斯兰河全长282公里，流域面积5570平方公里，春季水位上涨5-6米，约占全年径流量的70%。洪水期结束后，河流变成一系列孤立或半孤立的水域，其支流部分干涸。
研究调查了15个流水水体，包括耶鲁斯兰河干流，在其中11个水体中发现了软体动物。共在58个采样点采集了72个定性和定量样本。使用刮板（采样面积0.2 × 0.2 m）在河流的沿岸带采集底栖生物，或在较深区域使用埃克曼-伯格抓斗（采样面积 = 1/40 m2× 2）采集。样本立即用0.50毫米筛网清洗。所有动物材料保存在95%乙醇溶液中，一周后更换为70%溶液。软体动物的物种鉴定主要基于贝壳特征，物种和属的命名遵循MolluscaBase数据库。
在采样点测量了水深、河宽和流速，测定了水体的pH值、溶解氧含量和透明度，并采集了水样进行水文化学分析。分析方法包括原子吸收光谱法测定重金属、分光光度法测定磷酸盐、亚硝酸盐、硝酸盐和铵盐等。底沉积物的粒度组成使用激光粒度分析仪测定。
利用非参数算法估算真实的软体动物物种丰富度。使用布雷-柯蒂斯指数计算动物区系相似性。基于个体丰度和出现率计算帕利亚-科夫纳茨基优势度系数。使用香农指数评估软体动物多样性，使用皮卢均匀度指数评估群落均匀性。使用主成分分析说明环境因子与采样点沿环境梯度位置的相关性。使用典范对应分析评估生物丰度与环境条件之间的总体相关性。数据的统计分析在R语言环境中完成。
结果
在研究调查的耶鲁斯兰河流域水系中，共鉴定出28种淡水软体动物，隶属于13科24属。动物区系以分布范围广泛的物种（全北界和跨古北界物种）为主，并包含一定比例的黑海-里海起源物种。
耶鲁斯兰河干流记录的物种丰富度最高，为22个分类单元；流域内较小河流发现的物种数量在2到10种之间。在河流动物区系中，两种椎实螺占优势：耳萝卜螺和静水椎实螺，它们可被视为该流域的广布种。在耶鲁斯兰河干流，优势物种是非本地物种多形饰贝。
使用稀疏曲线估算耶鲁斯兰河流域所有河流软体动物区系的真实物种丰富度，未观察到水平渐近线。非参数Chao2方法的结果表明，研究区域内可能存在的物种多达55种。然而，采集的样本至少包含了预期物种数量的90%。
所有研究河流的软体动物区系都表现出一些共同模式。水域中的优势物种复合体由三个分类单元形成：多形饰贝、静水椎实螺和耳萝卜螺。此外，在所有调查到多形饰贝的站点，该物种的丰度都是最高的。在耶鲁斯兰河中，静水椎实螺和耳萝卜螺占优势，同时存在多形饰贝。而这两种椎实螺几乎总是流域内小型水道中的优势物种。
耶鲁斯兰河流域软体动物群落的香农多样性指数值较低，平均为1.05比特/个体。其峰值出现在耶鲁斯兰河中游，最低值出现在托尔贡河下游。流域支流的平均指数值与干流的平均值几乎相同。各水道中软体动物均匀度指数的平均值为0.71 ± 0.05，这对应于物种的相对均匀性。其最大值出现在托尔贡河下游，而最小值出现在索廖纳亚库巴河下游。耶鲁斯兰河各站点的平均均匀度值与其支流的值没有显著差异。
研究的耶鲁斯兰河流域河流特征为0-0.05米/秒的低流速和仅3米的最大深度。底质在大多数情况下为含植物碎屑的沙质和沙泥质沉积物。大型植物覆盖面积相当高，通常超过50%。河流的特点是溶解盐含量高，平均温度为26°C。就主要离子比例而言，耶鲁斯兰河流域代表了所有类型的天然水。河流水体的主要污染物是重金属。对耶鲁斯兰河流域主要环境因子的主成分分析显示，站点之间的主要差异可以通过离子比例、干残留物和底质类型来解释。第一轴主要以干残留物和宏量离子浓度的变化为特征，而第二轴则以土壤类型和水中重金属含量的变化为特征。与河流水文条件相关的变量位于第二轴上。
典范对应分析揭示了非生物和生物环境因子对耶鲁斯兰河流域河流中软体动物的影响。在评估的34个变量中，只有三个对软体动物的分布和丰度有显著影响。这些因子形成一个多重共线复合体。第一轴的载荷为56%，而所有典范轴共同解释了84%的累积方差。物种在排序图中的位置主要取决于底质类型和氮化合物。第二轴与大型植物覆盖面积和水体磷酸盐含量的相关性较弱。最孤立的站点位于伏尔加河回水区。这个耶鲁斯兰河湾是黑海-里海复合体物种的家园，包括贝加尔饰贝、游螺和帕拉斯滩栖螺，它们局限于透明度高、沙质底质的深水区域。
讨论
现有的文献资料仅提供了耶鲁斯兰河流域存在6种淡水软体动物的信息。在本研究过程中，在该流域的水道中发现了28个物种，最终列表中的25个分类单元是首次在此记录。与东欧平原森林草原和草原带低地河流软体动物区系的典型物种丰富度相比，耶鲁斯兰河流域记录的软体动物种类数量相对较低。其动物区系的特点是腹足纲物种（19种）占绝对优势，而在其他生物气候区，淡水软体动物的两个纲大致以相等比例存在。造成这种差异的原因可能包括特殊的温度制度、低流速或缺氧的水文状况。
耶鲁斯兰河流域河流软体动物群落的多样性指数值较低，可能反映了其所在生态系统的低生产力和低稳定性。考虑到高生物多样性系统中物种的丧失对生态系统功能的影响小于低生物多样性系统，即使单个物种的消失也将导致其代表所提供的重要功能和服务的丧失。半荒漠地区发生这种变化的主要原因可能是河道周期性甚至永久性干涸导致的栖息地减少。
根据所研究软体动物群落的均匀度指数值，它们可以被归类为相对可持续的群落。这意味着软体动物区系处于稳定状态，因为调查水道中单个物种的丰度变化不大。同时，物种优势度水平保持较低，优势类群由少数典型的广适性软体动物物种组成。
数据显示，底质在调节所研究水道中软体动物的分布和丰度方面起着重要作用。许多作者认为底质性质是决定软体动物区系分布的最有影响的环境因素之一。这个因子与一个重要特征——大型植物的覆盖面积——密切相关。然而，由于该因子在所研究水道中变化不大，它与软体动物丰度的相关性较低。
除了底质类型，水体中亚硝酸盐和磷酸盐的水平也影响着所研究水道中淡水软体动物的生存能力和丰度。这些营养物质通常是废水的主要成分。高浓度的有机污染物可能导致水生生物患病、死亡及其群落物种组成的变化。然而，在研究流域水体中，这些化合物的浓度远未达到临界值，它们的存在反而增加了水道的生产力，这对干旱地区软体动物区系的分布和发展产生了有益影响。
水道深度是塑造淡水生物群落结构的关键因素之一。然而，深度本身是一个复杂的概念。在耶鲁斯兰河流域，河流的平均深度对大多数软体动物物种没有产生关键影响。这个因子的变化主要影响入侵性软体动物。它们主要出现在耶鲁斯兰河口，那里的深度可达8米。其中，多形饰贝主要在浅水区发现，而贝加尔饰贝则在具有沙质底质的深水站点被记录到。
淡水软体动物对低pH值高度敏感。许多软体动物区系物种对淡水生态系统酸化的反应比鱼类更剧烈，这使它们成为有价值的生物指示剂。随着pH值降低，软体动物可能比鱼类更早从水体中消失。在本研究中，pH水平保持稳定，平均为8.4，对应于弱碱性环境。因此，我们没有发现软体动物物种分布与pH水平之间的显著相关性。相比之下，淡水软体动物的临界pH水平为4.8，这典型于湿地环境，而半干旱地区不存在湿地。
水中的钙浓度与pH值密切相关。其浓度对淡水软体动物非常重要。水生软体动物能够吸收外部环境和食物中的钙，低浓度会导致它们在水环境中的数量减少。钙是软体动物胚胎发育和壳生物矿化所必需的。其低值会减缓成体的生长并影响繁殖力。在研究河流中记录到的最低钙水平为56毫克/升。这个浓度实际上对软体动物的分布没有显著的统计学影响。对它们而言，2.7毫克/升的水平被认为是临界值。在研究流域的水道中，重金属中的铜离子具有特殊重要性。软体动物可以在高浓度下积累铜，这会导致代谢重组，以补偿这种外源物质的影响。耶鲁斯兰河流域河流在研究站点的平均铜含量为0.004毫克/升。通常，这个浓度对软体动物没有产生关键影响。这是因为在欧洲平原南部的半干旱气候下，水中铜浓度的背景值本来就很高，软体动物已经有时间适应现有的环境条件。
最后，还需要提及另一个重要因素，即水体盐度，它影响淡水的渗透压。在一些站点，干残留物值达到2870毫克/升，这对许多软体动物物种来说是临界值。根据数据，在干残留物值超过1000毫克/升的站点，鳃呼吸软体动物物种缺失。唯一的例外是来自饰贝属的黑海-里海起源的非本地双壳类。
在研究的河流群落中占主导地位的三种软体动物物种中，多形饰贝是在采样站点最常记录到的双壳类物种，主要出现在流速缓慢、钙含量高的浅水区。在腹足纲中，调查站点最常见的是静水椎实螺。该物种偏好水浅、植被丰富、无水流、底质为淤泥或沙泥的区域。与多形饰贝不同，水中钙浓度对这种螺类的重要性较低。大多数研究的污染物对其也没有显著影响。另一种常见的腹足类物种耳萝卜螺也具有类似的特征，这再次证实了这些常见的椎实螺科物种对许多环境条件的耐受性。
结论
所研究的河流流域以适应广泛环境条件的广布性软体动物物种为主。大多数调查站点，特别是较小河流的站点，具有相似的非生物因子，导致软体动物区系同质化。最高的软体动物多样性出现在流域的主要干流——耶鲁斯兰河，它很可能在整个流域内作为物种的避难所和供体。这个干旱地区的河流具有水温高、流速低的特点，这有利于形成广泛的水生植被床，对大多数软体动物物种（尤其是肺螺类）有利。然而，水中高浓度的溶解盐可能限制某些物种的丰度和分布。人类对所研究河流的影响是双重的：含有有机肥料的农田径流可能导致水生生物患病和死亡，但观察到的非临界浓度的这些化合物很可能增加了河流的生产力。在其他负面人为因素中，铜和锌等重金属的显著浓度较为突出。然而，研究结果未揭示这些金属与软体动物种群之间的显著相关性。尽管如此，这项研究仅提供了理解干旱生态系统功能所需信息的一小部分，未来需要进行更全面的研究，不仅涵盖水生生态系统，还包括陆地生态系统。本研究获得的新信息将有助于东欧半干旱地区乃至其他大洲和地区的进一步环境研究，这些地区在保护方面值得特别关注。
