环境驱动补充关系在状态空间评估模型中的识别与性能：对渔业管理与气候适应的启示

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Identification and performance of environmentally driven recruitment relationships in state space assessment models

为解决渔业评估中环境驱动补充关系难以准确估计的“补充难题”问题，研究人员开展了一项大规模的模拟-估算研究，利用状态空间评估模型（如WHAM）探究了不同操作模型特征对模型性能的影响。研究发现，模型组合间的参数和评估偏差较低，状态空间模型能通过随机效应稳健地处理多种不确定性，并对模型设定错误具有鲁棒性。该研究表明，在状态空间评估中使用随机效应是处理环境驱动补充关系的有效策略，为应对气候变化对渔业的影响提供了重要见解。

　　

每年有多少小鱼能够长大加入可捕捞的鱼群？这个看似简单的问题，在渔业科学中却是一个困扰了研究者超过百年的“补充难题”。鱼类的补充量，即每年加入可捕捞群体的个体数量，不仅关系到渔业资源的可持续利用，也与我们餐桌上的海鲜供应紧密相连。长期以来，科学家们一直在争论：补充量究竟是受其亲本数量（产卵群体生物量）的制约，还是被各种随机环境因素所主宰？随着气候变化加剧，海洋环境快速变化，理解环境如何影响鱼类补充变得前所未有的重要。然而，将这些环境驱动因素整合到渔业资源评估模型中并非易事，因为补充量本身波动巨大，环境与补充之间的因果关系难以识别，而且历史上的关系可能无法预测未来。面对这些挑战，一种被称为状态空间模型的“新一代”统计框架应运而生，它能够灵活地处理包括环境效应在内的多种不确定性。由Gregory L. Britten、Elizabeth N. Brooks和Timothy J. Miller领导的研究团队，正是利用这一先进工具，深入探究了环境驱动的补充关系在渔业评估中究竟是否可靠，他们的研究成果发表在了《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》上。

为了回答上述问题，研究者们主要运用了一项大规模模拟-估算研究。他们利用伍兹霍尔评估模型（Woods Hole Assessment Model, WHAM）——一个基于R语言的状态空间评估模型框架。研究构建了576个不同的操作模型（OMs），这些模型在关键参数上存在差异，例如补充随机效应的标准差（σ_R）、捕捞历史、环境自相关性、环境与补充关联的强度与函数形式等。为每个操作模型模拟了100组环境时间序列、种群丰度数据以及渔业依赖和独立观测数据。随后，用五种不同的估算模型（EMs）去拟合这些模拟数据，这些估算模型对环境协变量的使用和函数形式做出了不同假设。研究通过模型收敛性、模型识别（基于赤池信息准则AIC）、参数估计偏差、评估误差（对补充量、产卵群体生物量SSB、捕捞死亡率F的估计）以及预测性能等一系列诊断指标，全面评估了状态空间模型在处理环境驱动补充关系时的表现。

结果

收敛

在所有操作模型-估算模型的模拟中，有26.5%未能通过一项或多项收敛性检查。收敛失败的情况在设定恒定捕捞压力（F = F_MSY）并使用Beverton-Holt（BH）补充函数的模拟中最为明显。相比之下，使用平均补充模型的模拟保持了很高的收敛率，失败率低于5%。

模型识别

模型选择结果显示，模型强烈倾向于选择平均补充模型，而非真实的BH补充函数。在所有包含BH函数的操作模型模拟中，仅有约38%的情况下正确识别出了补充关系。同时，正确识别出环境驱动机制的概率也仅为40%左右。而同时正确识别出补充关系和环境机制的概率则更低，约为18%。尽管模型识别率不高，但最佳模型与次佳模型之间的AIC差异（ΔAIC）平均值很小，仅为1.2左右。

参数估计性能

关键模型参数的估计总体上偏差较小，但少数参数显示出可观的分布范围和非零的平均偏差。值得注意的是，补充随机效应的标准差（σ_R）、环境协变量的均值（μ_Ecov）和标准差（σ_Ecov），以及BH函数的参数a_SR和b_SR的估计偏差较大。特别是a_SR和b_SR的偏差强烈依赖于σ_R、捕捞历史和由此产生的产卵群体生物量变异系数（CV_SSB）。

评估误差

所有评估年份：平均所有评估年份，补充量、SSB和F的估计偏差均小于5%。然而，补充量和SSB的均方根误差（RMSE）与σ_R呈强正相关，变化幅度接近三倍。

终端评估年份：终端年份的评估误差比所有年份平均时波动更大。终端年份补充量和SSB的估计基本无偏，而F有轻微的正偏差（小于5%）。终端年份补充量的偏差与环境协变量的线性趋势（ΔE_cov）相关：正趋势导致负偏差，负趋势导致正偏差。

回顾性模式

平均来看，Mohn‘s ρ接近零，但补充量的Mohn’s ρ随操作模型因素呈现系统性变化。驱动其变化的主要因素是σ_R、捕捞历史和ΔE_cov。值得注意的是，ΔE_cov的影响很强：负的ΔE_cov导致负的Mohn‘s ρ，正的ΔE_cov导致正的Mohn’s ρ。

预测误差

在预测补充量、SSB和渔获量时，三种环境协变量预测情景（“恒定”最后观测值、“平均”历史值、“真实”模拟值）之间的偏差差异可以忽略不计。预测误差（无论是偏差还是RMSE）都随着预测时间的延长而增加，特别是对SSB和渔获量的预测，在2-3年后RMSE明显上升。

结论与讨论

本研究旨在确定环境驱动的补充关系在下一代状态空间评估模型（特别是WHAM框架）中的可靠性。总体而言，研究发现尽管存在孤立的收敛问题和相对较弱的模型识别能力，但状态空间模型对模型设定错误表现出鲁棒性。随机效应结构能够充分吸收基础模型误差，包括未考虑的环境协变量所导致的误差。结果表明，高斯随机效应具有适当的统计结构，能在模拟情景下有效吸收模型误差。

基于这些发现，研究人员建议在WHAM中，除非有其他原因需要明确的补充关系，否则将带有随机效应且不设定明确补充关系的模型作为简单的默认选择。这反映了当前实践和务实的指导原则。然而，放弃明确的补充关系会影响长期参考点和预测，并可能削弱在缺乏替代SSB目标时维持较高SSB的动力。因此，这一建议伴随管理上的权衡，需要在具体鱼种的背景下进行评估。

一个令人意外的结果是，使用明确环境协变量的预测性能并未显示出差异。即使在“真实”环境情景（假设知道未来环境变化）下，预测准确性也没有提高。这表明，在典型的补充量变异和观测误差水平下，环境信号被淹没，利用更准确的环境预测来改进短期渔业预测的潜力有限。然而，环境非平稳性对终端年份评估偏差和Mohn‘s ρ的影响确实存在，这表明在更长时间尺度上，非平稳的环境驱动因素可能导致跨年度和跨年代的适度偏差。这突显了未来探索非平稳环境动态的必要性。

总之，在状态空间渔业评估模型中纳入随机效应，正在为下一代模型铺平道路，这些模型具有改进的不确定性量化和整合环境驱动因素的灵活能力。尽管识别正确的基础模型结构存在困难，但本研究表明该方法是稳健的，并且利用随机效应来模拟变异来源具有实用性。随着气候变化对海洋生态系统影响的加速，这些结果为进一步发展在不断变化的环境中管理渔业的持续努力提供了垫脚石。