《Birds》：Wing Shape and Size Variation in Migratory Sylviid Warblers: Links to Ecology and Migration
Alexis Agtzidis,
Christos Barboutis and
Sinos Giokas
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本研究通过结合传统形态测量与几何形态测量学，系统比较了园林莺、欧亚黑顶林莺和白喉林莺三种迁徙莺类的翅形态差异，揭示了其形态特征与迁徙距离、栖息地结构和觅食行为的关联，为理解鸟类形态功能适应提供了实证支持。
引言
生物体的形态是内在结构与外界压力动态互作的结果。翅作为鸟类主要的空气动力学结构，其形态尤其能够体现这些选择压力，这在迁徙物种中尤为显著。飞行是一种高能耗的运动方式，强大的选择压力作用于飞行器官，促使其结构和形态趋于优化，以提升飞行性能并最小化能量消耗。因此，翅的形态受到一系列复杂且常常相互冲突的选择压力影响，需要在多种生态和行为变量的需求之间进行功能权衡。一个基本的权衡存在于适应高效、持续飞行的性状与适应高机动性和快速起飞的性状之间。对于长距离迁徙的鸟类，大量研究表明，选择倾向于更细长、更尖、更高展弦比（即翼展2/总翼面积）的翅。这种翅型可最小化诱导阻力，减少运输的能量成本，提供更高的飞行效率。相反，更短、更圆的翅能够在翼尖产生更大的升力，形成更强的涡流，从而产生更大的诱导阻力，但同时提供了更强的机动性和起飞能力。这些翅型特征对于在植被茂密的杂乱栖息地中生活和觅食，或地面捕食风险较高的鸟类是有利的。因此，翅形态反映了迁徙飞行需求和栖息地特定飞行性能之间选择压力的权衡。
本研究旨在探究Sylviidae科中三种迁徙鸣禽——园林莺、欧亚黑顶林莺和白喉林莺——之间的翅形态种间变异。通过在秋季迁徙期间对停歇在希腊安提基西拉岛的个体进行测量，结合传统形态测量、功能空气动力学指数和基于标志点的几何形态测量学分析，全面描述其翅形态并量化种间差异。我们预测，基于鸟类飞行空气动力学原理，长距离跨撒哈拉迁徙的鸟类（园林莺、白喉林莺）会表现出比迁徙模式更多样的黑顶林莺更尖、更长的翅。
材料与方法
研究地点与数据收集
野外工作于希腊安提基西拉岛（35°51′ N, 23°18′ E）进行。数据采集于2022年秋季迁徙期间，作为长期标准化环志计划的一部分。共测量了117只Sylviidae科个体，包括47只园林莺、40只黑顶林莺和30只白喉林莺。其中111个个体的翅图像用于几何形态测量学分析。
测量了包括体重、翅长、翅展、Kipp's距离在内的传统形态指标，并详细测量了初级飞羽P9至P1及第一枚次级飞羽的长度。使用数码相机拍摄完全伸展的左翅图像用于几何形态分析。通过设置27个二维标志点来量化翅形，包括18个同源标志点和9个半标志点。同时，计算了Kipp's指数、展弦比和翼载三个功能指数。
分析方法
首先计算了各物种所有形态测量变量的平均值，并采用参数和非参数检验评估种间差异。对于翅形的几何形态测量学分析，首先进行广义普氏分析以消除位置、方向和尺度的影响，并使用主成分分析（PCA）来识别翅形变异的主要轴。然后进行典型变量分析（CVA）并以物种为分组因子，通过置换检验评估平均形状差异的显著性，并通过判别函数分析（DFA）评估分类准确性。
结果
测量值与功能指数
种间比较揭示了三种莺在多个形态特征上存在显著差异。园林莺在翅长和第九初级飞羽长度上均值最大。白喉林莺的平均翅长最短，黑顶林莺的第九初级飞羽最短。第五初级飞羽长度在白喉林莺中显著更长。园林莺的体重和翼面积也显著大于另外两种。在功能指数方面，展弦比在三个物种间均存在显著差异。翼载也存在显著差异，但事后比较仅显示园林莺与黑顶林莺之间存在显著差异。翅尖度（Kipp's指数）在物种间也有显著差异，白喉林莺的值显著低于园林莺和黑顶林莺。
几何形态测量学
普氏方差分析证实了物种间翅形存在显著差异。所有成对比较均高度显著，表明每个物种都具有独特的翅形构型。主成分分析的前三个主成分共同解释了50%的形状变异。典型变量分析的前两个典型变量解释了100%的组间变异，散点图显示三个物种形成了三个明显、不重叠的聚类。判别函数分析交叉验证测试显示出高分类成功率，超过96%的个体被正确归类。黑顶林莺的分类正确率最高（97.44%）。
形态差异最为显著的是园林莺和黑顶林莺之间。园林莺的翅更后掠、更细长、更尖，翼尖更纤细。相比之下，黑顶林莺的翅更宽，翼尖更圆，凸度更大。在小翼羽和退化初级飞羽区域也存在差异。园林莺和白喉林莺都拥有尖的翼尖，但它们在近端初级飞羽区域有所不同：园林莺保持更细长的轮廓，而白喉林莺的翅更宽，轮廓更凸。黑顶林莺和白喉林莺之间的比较显示出最大的整体重叠，尤其是在翅基部分，但白喉林莺的翼尖比黑顶林莺更尖。
讨论
方法学的趋同与分歧
本研究中使用的不同形态测量方法为翅形态的种间变异提供了互补的视角。传统线性测量和衍生指数捕捉了物种间的广泛差异，而几何形态测量学分析则提供了翅整体形状的综合表征。然而，在翅尖度方面观察到了方法间的差异，这凸显了结合多种形态测量方法的价值，同时强调不同方法可能侧重翅形态的不同方面。
翅形变异与迁徙生态学的关联
翅形态与迁徙距离之间的相关性已在鸟类生态形态学中得到广泛记载。我们的结果在此框架下可被解释。迁徙距离最长（平均约6550公里，最大约11700公里）的园林莺，表现出最显著地向空气动力学高效表型的适应，具有最长的翅、最高的展弦比和最显著的翅尖度。这种形态减少了诱导阻力和翼尖涡流，降低了穿越撒哈拉沙漠和地中海等生态屏障的运输成本。同样为长距离迁徙者（平均约5550公里，最大约10000公里）的白喉林莺，则表现出相对较尖的翼尖结合更大的整体翅宽，这可能是一种不同的、更平衡的进化权衡。黑顶林莺呈现出不同的形态模式。该物种具有高度多态的迁徙行为，包括长距离、短距离和留居种群。尽管有些种群进行长距离迁徙，但黑顶林莺通常在比严格的跨撒哈拉迁徙的园林莺和白喉林莺更北的纬度越冬，导致平均迁徙距离更短。在这种背景下，该物种观察到的相对较短和较圆的翅，可能反映了对高度空气动力学效率的翅的优化选择压力较弱。
超越迁徙：塑造翅形态的其他生态压力
翅是多功能结构，还受到与飞行相关的功能性状的其他选择压力。一旦迁徙完成，翅必须在日常生存的背景下发挥作用，例如觅食、躲避捕食者和在复杂栖息地中导航。更宽、更圆、展弦比和翼载更低的翅型通常与增加的升力产生、机动性和加速度相关，这些对于在杂乱环境中的快速起飞和紧密机动至关重要。黑顶林莺的翅形态可在此框架下解释。该物种通常栖息于垂直植被密度高的林地，包括密闭林冠和茂密的下层植被，并将巢筑在低矮的茂密阔叶灌木丛中，使其特别容易受到地面捕食者的攻击。更快的起飞能力有助于逃离捕食者。其较圆的翅和较低的翼载可能是适应这种三维复杂栖息地的特征，旨在最大化逃生性能和觅食敏捷性，这可能超过了更高效但机动性较差的翅带来的好处。园林莺虽然与黑顶林莺共享一些广泛的栖息地类别，但表现出微妙但具有生态意义的差异。它占据更开阔林冠的林缘和有茂密下木的灌丛，而非茂密森林。这种略微更开放的结构可能降低了对低速机动性的需求，从而允许更大程度地专门化以适应迁徙飞行。白喉林莺的中间形态，结合了尖的翼尖和更宽、更凸的翅轮廓，可能代表了一种适应性权衡。该物种通常占据半开放的、低矮茂密的植被栖息地，并将巢筑在靠近地面的灌木丛中，可能增加暴露于地面捕食者的风险。此外，与其他两种相比，白喉林莺主要在灌木或其他低矮植被中觅食，从树叶和细枝上拾取食物，偶尔在空中或地面捕捉昆虫。在这种生态背景下，这种中间形态可能为其长距离迁徙提供足够的空气动力学效率，同时保留增强的升力和机动性，以利于在其偏好的栖息地中生存。
结论与未来方向
总之，这三种莺的翅形态可被解读为其生态优先事项的图谱。园林莺表现出更多与持续长距离迁徙相关的翅性状；黑顶林莺表现出与机动性和更快起飞相一致的、适合结构复杂栖息地的特征；而白喉林莺则显示出一种中间的翅形态。这项研究强调，即使在亲缘关系较近且分布区广泛重叠的物种中，生活史策略的细微差异也可能导致功能解剖学的分化。未来的研究可以探索在生态背景下，与非繁殖区和繁殖区的日常生存相关的选择压力的影响。此外，可以进一步探究种内翅形态变异，因为性别、年龄等级和种群水平的差异被认为是可能与表型变异相关的因素。整合骨骼元素和胸肌结构可以揭示内部解剖结构如何与外部翅形协同变化以形成综合的飞行系统。在栖息地破碎化和气候变化的时代，理解这些生态形态学关系可以为预测脆弱性和制定保护策略提供关键工具。
