高原鼠兔与牦牛放牧协同效应对藏高原雀形目鸟类栖息地适宜性的影响

《Birds》：Combined Effects of Plateau Pikas (Ochotona curzoniae) and Yak Grazing (Bos grunniens) on Habitat Suitability for Alpine Passeridae Birds in Xizang Plateau, China Baiheng An, Yun Yang and Migmar Wangdwei

这篇综述通过系统样线调查和占有率模型，揭示了小型生态系统工程师（高原鼠兔）与大型植食动物（牦牛）如何协同塑造藏高原牧场雀形目鸟类的微生境。研究发现，白腰雪雀和棕颈雪雀的占有率与鼠兔洞穴密度和牦牛卧息地距离正相关，而地山雀则无此关联，强调了物种间互作对理解高寒脆弱生境中鸟类群落结构的重要性。

　　

¹. 引言

生境丧失和破碎化是全球生物多样性面临的主要威胁，而生态位构建理论和铆钉假说为理解物种间相互作用提供了框架。在青藏高原这片生态意义可与非洲塞伦盖蒂媲美的高寒生态系统中，高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和家牦牛（Bos grunniens）作为关键的生态系统工程师和资源改造者，深刻影响着区域生态结构与功能。牦牛是藏区优势牲畜，其季节性迁移的放牧模式与夜间卧息地的形成，影响了高原鼠兔的分布。鼠兔作为掘洞穴居者，能增强微生境的异质性，但其生态作用存在争议，既有作为生态系统工程师的正面效应，也可能与牲畜竞争并潜在导致草地退化。在这一系统中，高山雀形目鸟类，特别是占区域鸟类约13%的垂直迁徙鸟类，是栖息地质量的关键指示物种。本研究旨在量化高原鼠兔的洞穴密度和牦牛放牧（与卧息地距离）如何共同影响西藏自治区日多乡三种特有高山雀形目鸟类的栖息地选择和占有率，以检验微生境改造与鸟类生态位特化的机制联系。

². 材料与方法

^2.1. 研究区域

研究区域位于中国西藏自治区拉萨市墨竹工卡县日多乡的年河谷地区，地理坐标约为29°46′11″ N, 92°19′24″ E，海拔范围在4423–5013米之间，面积约22平方公里。该区域为高寒草甸生态系统，优势植被为蒿草属（Kobresia）植物，气候为典型的高原温带半干旱大陆性季风气候。研究选择了代表四种主要生态景观的样地：典型高寒草原、灌丛影响的高寒草原、高寒沼泽草原和裸山草坡。

^2.2. 研究物种

研究聚焦于三种青藏高原特有的雀形目鸟类：白腰雪雀（Onychostruthus taczanowskii）、棕颈雪雀（Pyrgilauda ruficollis）和地山雀（Pseudopodoces humilis）。白腰雪雀是高原鼠兔的典型“生态伴侣”和专性洞穴营巢者，其生存高度依赖鼠兔废弃洞穴。棕颈雪雀与白腰雪雀全年同域分布，同样利用鼠兔洞穴繁殖。地山雀是高原特有种，其分类地位独特，善于用喙和爪在疏松土壤中挖掘取食，虽不严格依赖鼠兔洞穴繁殖，但其活动范围与鼠兔有高度重叠。

^2.3. 研究方法

^2.3.1. 研究设计与样带选择

在2024年春夏秋三季，沿5条永久性样带进行了标准化的样线调查。每条样带被划分为30米长的样段，调查带宽12米（中线两侧各6米）。每个季节内，每条样带重复调查三次，每次调查视为一次检测事件。记录每个样段内目标鸟类的检测情况（检测到为1，未检测到为0），用于后续的占有率（occupancy）建模分析。

^2.3.2. 数据收集

测量了每个30米样段的环境协变量，包括：到最近牦牛卧息地（帐篷点）的欧氏距离、高原鼠兔洞穴密度、植被类型、坡度和海拔。鼠兔洞穴根据入口新鲜土壤和粪便颗粒区分为活跃或废弃。植被覆盖度通过1×1平方米的网格系统进行系统随机取样评估。

^2.4. 统计分析

采用单季占有率模型来估计物种的占有率概率，同时考虑了不完美检测。使用R语言中的“unmarked”包进行模型拟合，模型选择基于经过小样本校正的Akaike信息准则（AICc）。对所有ΔAICc < 6的模型进行模型平均，以获得稳健的参数估计和无条件标准误。

³. 结果

^3.1. 白腰雪雀

白腰雪雀的占有率与高原鼠兔洞穴密度呈极显著正相关（β = 0.0389, SE = 0.0064, p < 0.001）。同时，其占有率随着与牦牛卧息地距离的增加而显著下降，表现出明显的距离衰减关系（β = ?0.0142, SE = 0.0032, p < 0.001）。植被类型和坡度对其占有率无显著影响。这表明白腰雪雀的分布与鼠兔创造的洞穴微生境以及牦牛活动形成的资源富集区紧密耦合。

^3.2. 棕颈雪雀

棕颈雪雀的占有率同样与鼠兔洞穴密度呈显著正相关（β = 0.0185, SE = 0.0061, p = 0.0024）。与牦牛卧息地的距离对其占有率有强烈影响，在卧息地附近（50米内）占有率急剧下降，超过此阈值后呈现边际显著的二次下降趋势，表明存在非线性的距离衰减关系（β = ?0.0123, SE = 0.006, p = 0.043）。其分布模式与白腰雪雀高度相似。

^3.3. 地山雀

地山雀的占有率模式与前两种雪雀显著不同。其占有率与海拔呈显著正相关（β = 0.01, SE = 0.0036, p = 0.005），每升高100米，占有率可能性增加1.3%。它与白腰雪雀的存在呈现兼性正相关（β = 1.8649, SE = 0.7529, p = 0.013），暗示了生态位互补性。陡坡（>25°）对其占有率有微弱的负面影响。然而，高原鼠兔洞穴密度对其占有率没有可测量的影响（p > 0.15），这凸显了同域分布的高山雀形目鸟类在微生境偏好上的分化。

⁴. 讨论

^4.1. 协同构建的栖息地

研究发现，两种雪雀的占有率模式主要受其与高原鼠兔和家牦牛的促进性相互作用所塑造。这体现了生态位构建理论的核心原则，即生物改造环境并创造生态遗产。高原鼠兔作为关键的全能型生态系统工程师，其挖掘的洞穴系统为雪雀提供了至关重要的巢穴和庇护所。牦牛则作为资源改造者，其卧息地的粪便沉积增加了当地节肢动物的生物量，为雪雀（特别是育雏期）提供了重要的食物补贴。鼠兔创造的巢穴基础设施与牦牛相关的资源补贴相结合，在精细空间尺度上耦合了庇护所和食物资源，共同塑造了高质量微生境的镶嵌体。这揭示了在高寒严酷环境中，物种的存续更多地依赖于生物改造和相互作用，而非静态的非生物栖息地特征。

^4.2. 关联机制与生态位划分

雪雀占有率随距离牦牛卧息地增加而下降的模式，与高原鼠兔本身的分布模式一致，表明它们共同被与牲畜集中相关的资源所吸引。机制可能包括鸟类直接取食粪便相关节肢动物，以及选择鼠兔洞穴密度更高的区域，而鼠兔洞穴密度本身又受放牧压力和营养沉积景观的影响。相比之下，地山雀表现出不同的策略。它与鼠兔密度的弱相关性与其灵活的营巢策略（利用岩缝或人工构筑物）和独特的觅食行为（土壤探食）一致，这赋予了它更广泛的生态位，使其与鼠兔-牦牛复合体的联系较弱。其分布向更高海拔偏移，表明非生物条件可能是其主要限制因素。这指向了在同一景观模板内的生态位分化：雪雀更像是专性洞穴依赖者，而地山雀是兼性洞穴使用者。

^4.3. 研究局限与未来展望

本研究的局限性包括采样仅限单一年份和繁殖季及繁殖季后，可能错过冬季动态；空间范围局限于日多乡的特定样带，更广泛的地理重复将检验这些模式的普适性。未来研究应将高山雀形目鸟类、高原鼠兔干扰和牦牛放牧视为一个紧密耦合的系统，通过持续的多季节、多年份监测来追踪其动态。建议建立可重复的综合框架，使用标准化指标量化鸟类占有率、丰度和繁殖结果，同时表征鼠兔活动并明确记录放牧强度及其时空格局。增加对鸟类猎物资源的评估将有助于将解释从相关性推向更可检验的机制。鉴于高原加速的环境变化，未来工作应进一步测试气候变化和降水格局变化是否会破坏现有的生物相互作用。

⁵. 结论

综上所述，本研究结果表明，在海拔牧场中，牦牛放牧、高原鼠兔和雪雀形成了一个脆弱但重要的生态耦合。牦牛放牧改变了植被结构和近地表条件，从而影响了高山雀形目鸟类的栖息地可利用性，而鼠兔的活动作为一个生态系统工程过程，可以进一步改变微生境并调节这些效应。通过阐明这些相互关联的路径，本研究为放牧和生态系统工程师如何共同影响高山鸟类的栖息地适宜性增添了证据，并强调需要采取综合管理措施，使牧民生计与保护目标相协调。未来的工作应建立在标准化、长期监测的基础上，以测试级联效应，并评估这些关系在不同的放牧制度下和在变化的气候条件下是否持续存在。制定适应性的、基于证据的管理策略，对于维持青藏高原（中国）的牧场功能和支持生物多样性至关重要。