《Horticultural Plant Journal》：Signaling pathways mediated by jasmonic acid, ethylene, and IAA jointly regulate tea plant defense against hemibiotrophic fungal pathogens
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为应对茶炭疽病对茶产业的严重威胁，研究人员围绕病原真菌（Colletotrichum camelliae）如何激活茶树的免疫防御这一核心问题开展研究。该研究证实，病原侵染可触发茶树的局部和系统性诱导抗性，并揭示了茉莉酸（JA）、乙烯（ET）和生长素（IAA）信号通路通过协同调控五种关键抗病次生代谢物（isoschaftoside、isoquercitrin、cosmosiin、isovitexin、feruloyl putrescine）的积累，共同增强茶树抗病性的新机制，为培育抗性品种和开发新型免疫诱抗剂提供了重要靶点。
茶，作为世界性的重要经济作物，其健康生长却常常受到一种名为炭疽病的真菌性疾病的威胁。这种由炭疽菌（Colletotrichum）引起的病害，可导致茶叶减产、品质下降，曾在我国福建等地造成过毁灭性的损失。炭疽菌属于半活体营养（hemibiotrophic）病原真菌，其侵染过程狡猾而复杂：初期悄无声息地与植物细胞共生（生物营养阶段），后期则转为杀死并吸收植物细胞营养（死体营养阶段）。尽管先前的研究通过组学（omics）和微阵列（microarray）分析描绘了茶树应对病原侵染的大致图景，但茶树究竟如何被“唤醒”并建立有效免疫防御的内在机制，特别是多种植物激素（phytohormones）在其中扮演何种角色，仍然是一个亟待解答的黑箱。破解这一机制，对于开发基于植物自身免疫的绿色防控策略、培育抗病茶树新品种具有至关重要的意义。
为了深入探究茶树与炭疽菌之间的“攻防战”，来自中国农业科学院茶叶研究所的研究团队，在《Horticultural Plant Journal》上发表了他们的最新成果。他们以茶树品种‘龙井43’和茶炭疽菌（Colletotrichum camelliae）为研究对象，综合利用了分子生物学、生理生化和生物测定等多种技术手段。在样本处理上，研究使用了三年生盆栽茶树苗，并对叶片进行了标准的病原孢子悬浮液接种处理。关键实验技术包括：通过实时荧光定量PCR（qRT-PCR）检测关键防御基因的表达动态；利用超高效液相色谱-串联质谱（UPLC-MS/MS）和气相色谱（GC）精准定量植物激素（如JA、IAA、ET、SA、ABA）及一系列防御相关的次生代谢物含量；通过体外平板生物测定法，评估候选代谢物对炭疽菌菌落生长的直接抑制效果；并通过外源施加植物激素（茉莉酸甲酯MeJA、乙烯前体ACC、生长素IAA），验证其对茶树体内抗病代谢物积累及整体抗病能力的诱导效应。
3.1. Colletotrichum camelliae infection induced defense responses in tea plants
研究人员首先证实了炭疽菌侵染能够“训练”茶树，使其产生诱导抗性。实验表明，预先在叶片上喷洒炭疽菌孢子悬浮液，能显著抑制后续接种引起的病斑扩展。更关键的是，当在同一枝条的第三片叶上接种病原菌后，不仅该叶片（局部），其上下相邻的第二、第四片叶（系统）对后续病原攻击的抵抗力也同步增强，病斑面积显著小于对照组。这证明炭疽菌侵染能够同时触发茶树的局部和系统性诱导免疫。
3.2. Elicitation of phytohormones
那么，是什么信号在背后指挥这场防御战呢？研究人员追踪了关键防御激素及相关基因的动态。他们发现，炭疽菌侵染后，与茉莉酸（JA）、生长素（IAA）和乙烯（ET）信号通路相关的基因（CsJAO4, CsGH3.1, CsACO4）表达量被显著上调。相应地，茶树体内JA及其活性形式JA-Ile、IAA以及ET的含量也在侵染后特定时间点出现爆发式增长。与之形成对比的是，通常与抗病相关的水杨酸（SA）和脱落酸（ABA）含量没有升高，甚至有所下降。这表明，在茶树应对炭疽菌的防御中，JA、IAA和ET信号通路被特异性激活，并可能扮演核心角色。
3.3. Elicitation of secondary metabolites
信号通路的下游执行者是谁？研究人员将目光投向了具有直接抗菌潜力的次生代谢物。他们检测了24种已知在其他植物中具有防御功能的化合物，发现其中有五种在炭疽菌侵染后被特异性、显著地诱导积累，它们分别是：feruloyl putrescine、isoquercitrin、cosmosiin、isovitexin和isoschaftoside。同时，负责合成这些化合物的黄酮类和生物碱合成通路中的关键基因（如CsPAL, CsF3’H等）表达也同步上调。这提示，这五种代谢物可能是茶树抗击炭疽菌的“化学武器”。
3.4. Anti-anthracnose effect of defense-related compounds
这些“化学武器”真的有效吗？研究人员进行了直接的体外验证。他们将这五种化合物分别以不同浓度添加到马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）培养基中，然后接种炭疽菌。结果令人信服地显示，所有五种化合物都能以浓度和时间依赖的方式，显著抑制炭疽菌菌落的生长。其中，isoquercitrin、cosmosiin、isovitexin和isoschaftoside的抑制效果与浓度呈极强的负相关。这直接证明了这五种代谢物具备抗炭疽菌的生物活性。
3.5. Exogenous application of jasmonates, ACC, and IAA enhanced the anti-anthracnose effect in tea plants
最后，研究回到了起点：被激活的JA、IAA、ET信号通路，是否正是通过促进这些“化学武器”的生产来增强抗病性？研究人员分别外源施加了MeJA、ACC（乙烯前体）和IAA处理茶树。结果显示，这三种处理均能显著增强茶树对后续炭疽菌侵染的抵抗力，减小病斑面积。更重要的是，每种激素处理都能特异性地诱导一部分上述抗病代谢物的积累。例如，MeJA主要促进了feruloyl putrescine的积累；IAA促进了feruloyl putrescine、isovitexin和isoschaftoside的积累；而ACC则促进了feruloyl putrescine、cosmosiin和isovitexin的积累。这清晰地勾勒出一条因果链：病原侵染 → 激活JA/IAA/ET信号通路 → 诱导特定抗病代谢物合成 → 增强植株抗病性。
研究结论与意义
本项研究系统性地阐明了茶树应对炭疽菌侵染的免疫防御机制。其核心结论在于：炭疽菌（Colletotrichum camelliae）侵染能够触发茶树局部和系统的诱导抗性；这一防御过程主要由茉莉酸（JA）、乙烯（ET）和生长素（IAA）三条信号通路协同调控，而非传统的SA途径；这三条通路的下游作用是促进五种关键的防御性次生代谢物（feruloyl putrescine, isoquercitrin, cosmosiin, isovitexin, isoschaftoside）的积累，这些代谢物被直接证实具有浓度和时间依赖的抗炭疽菌活性；外源施加相应的植物激素可通过诱导这些代谢物的积累，有效提升茶树的抗病能力。
该研究的意义重大。首先，在理论上，它突破了以往关于植物防御半活体营养病原体主要依赖SA途径的经典认知，在木本多年生作物茶树中，明确了JA、ET、IAA多激素网络协同防御的新模式，深化了对植物-病原互作复杂性的理解。其次，在应用上，该研究具有双重指导价值。一方面，鉴定出的五种抗病代谢物可作为重要的生物标志物（biomarker），用于高通量筛选和选育具有内在高抗性的茶树新品种。另一方面，明确的JA、ET、IAA信号通路为设计新型、绿色的植物免疫诱抗剂（elicitor）提供了精确的分子靶点。例如，可以开发靶向这些通路关键节点的纳米材料或化合物，从而“模仿”病原侵染，安全、高效地激活茶树自身的免疫系统，实现炭疽病的可持续生态防控。这项研究为从“知其然”到“用其然”的茶树抗病育种和植物保护策略创新奠定了坚实的科学基础。
