《Marine Mammal Science》：Population Demographics of Killer Whales (Orcinus orca) in Western Australia
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【编辑推荐】本文首次运用捕获-标记-重捕模型，对澳大利亚西部两大聚集地的虎鲸种群进行了长达12年与6年的追踪，揭示了宁加洛珊瑚礁的小型定居种群与布雷默次海盆的大型流动种群在丰度、表观存活率与动态上的显著差异。研究为这片数据匮乏海域的顶级捕食者提供了关键基线人口统计参数，凸显了长期标准化监测对物种保育管理的重要性。
引言
种群动态学是野生动物保育的基石，对虎鲸这样的顶级捕食者尤为重要。然而，在许多地区，特别是南半球的低纬度水域，其关键人口统计参数仍属未知，这阻碍了有效的保育管理。在澳大利亚西部，存在两个已知的虎鲸聚集地：西北部的宁加洛珊瑚礁和西南部的布雷默次海盆。这两地种群在栖息地、摄食生态、遗传和形态上均存在差异，但缺乏系统的人口统计学评估。本研究旨在通过应用开放式种群模型，分析多年积累的照片识别数据，首次估算这些关键区域虎鲸的丰度、表观存活率、捕获概率和进入概率，为理解和管理澳大利亚水域的虎鲸种群提供科学基线。
方法
数据采集
在宁加洛珊瑚礁，数据采集跨越2012年至2023年间的12个南半球冬季；而在布雷默次海盆，则覆盖2014年至2019年间的6个南半球夏秋季节。调查并非完全系统性，依赖研究船、观光船和民众科学家提供的目击报告和图像。
照片识别
利用虎鲸眼斑、背鳍和鞍斑的独特性、稳定性特征进行个体识别。研究人员制定了一套五类评分标准，对图像质量、特征可见度、独特性、时间稳定性及动物姿态进行综合评分，筛选出适合用于分析的图像。部分个体的性别通过长期观察其发育、繁殖行为或遗传学分析得以确认。
捕获-标记-重捕建模
将每年视为一个独立的采样场合，基于个体识别历史构建“捕获历史”矩阵。使用RMark软件包调用Program MARK进行分析。针对两处研究地点的数据差异，采用了不同的模型策略：宁加洛珊瑚礁的所有个体（雌性、雄性、未知性别）因其数据通过了整体拟合优度检验，采用POPAN开放式种群模型进行分析。而对于布雷默次海盆，则将对性成熟的成体与未知性别个体分开建模，其中成体组使用POPAN模型，而未知性别组因数据存在明显的瞬变性，采用了可纳入“标记后时间”和“陷阱依赖性”协变量的Cormack–Jolly–Seber模型。模型选择基于校正后的赤池信息准则，并对相近模型进行了模型平均以减少不确定性。丰度估算中，还通过考虑每次相遇中已标记个体的平均比例，对未标记个体进行了校正。
结果
照片识别成果
在宁加洛礁，12年间从231次相遇中识别出36个个体，其中72.2%的个体在多个年份被重复发现。在布雷默次海盆，6年间从279次相遇中识别出241个个体，但45.6%的个体仅在一次采样年份中被记录，显示出更高的流动性。
人口统计参数估算
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表观存活率：在两地的雌性中都表现出极高的年表观存活率（宁加洛：Φ雌性= 0.98；布雷默成体：Φ雌性= 0.98）。雄性的表观存活率低于雌性，且在布雷默（Φ雄性= 0.82）低于宁加洛（Φ雄性= 0.88）。布雷默的未知性别个体中，首次被记录个体的表观存活率较低（Φ未知(T)= 0.65），而被重复记录的个体则较高（Φ未知(R)= 0.84）。
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捕获概率：在两地均随时间波动，并存在性别差异。在宁加洛，雄性捕获概率最低。在布雷默，未知性别个体的平均捕获概率显著低于性成熟成体。
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进入概率：在宁加洛，未知性别个体最高，雌性最低。在布雷默，成体雄性和雌性的进入概率相近，但随研究时间推移呈下降趋势。
丰度估算
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宁加洛珊瑚礁：估算总丰度为47 ± 2 头个体，种群规模小但稳定，在2012至2023年间呈净增长，主要由未知性别个体（多为幼鲸）数量增加驱动。
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布雷默次海盆：估算的性成熟成体总丰度为102 ± 7 头。结合未知性别个体，估算的总体丰度在2015年达到峰值（349头），随后呈下降趋势，至2019年降至154头，但这种下降可能部分源于较低的重复捕获率和有限的研究时长，而非真实的种群衰退。
讨论
本研究揭示了澳大利亚西部两个关键聚集地虎鲸种群在人口统计学上的鲜明对比。宁加洛种群规模小、高度定居、表观存活率高但补充率低，类似于其他小型、特化的种群，其稳定性依赖于极高的成体保留率。而布雷默种群规模更大、更具流动性，表现出与南大洋某些种群相似的特征，高丰度与高流动性可能与更广泛的食性和资源利用相关。
两地种群的差异，反映了其不同的生态与进化历史、遗传背景、摄食生态及形态特征。宁加洛的虎鲸偏好近岸温暖水域，专食座头鲸幼崽，表现出更热带种群的特性。布雷默的虎鲸则偏好外海较深水域，食性广泛，与温带乃至南极种群存在一定的基因交流。
从保育角度看，宁加洛的小型专化种群可能对猎物资源变化更为敏感，而布雷默的种群动态则更复杂，其估算的不确定性也更高。这突显了标准化、长期监测的必要性，以及对种群进行生态学和社会结构整合分析的重要性。本研究的基线数据填补了知识空白，有助于评估人为活动（如渔业、航运、近海开发）及生态系统变化对这群顶级捕食者的潜在影响，为制定基于证据的保育策略提供了关键科学依据。
