《Marine Mammal Science》：Seasonal Occurrence and Behavior of an Endangered Franciscana Dolphin (Pontoporia blainvillei pukusi) Population
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本研究利用长达5年（2018-2023年）的系统性无人机监测，首次揭示了巴西弗朗西斯科管理区Ia（FMA Ia）内、隶属于新亚种P. b. pukusi的濒危弗朗西斯科豚种群具有显著的夏季聚集模式，尤其是在河口近岸区域。研究表明，夏季是幼豚出现和觅食行为的高峰期，而该关键时期与高强度刺网捕鱼等人为威胁在时空上高度重叠，凸显了该孤立种群的脆弱性。文章为实施有针对性的季节性管理策略以缓解威胁、保护这一独特种群提供了关键科学证据。
1 引言
弗朗西斯科豚（Pontoporia blainvillei）是西南大西洋海域最濒危的小型鲸类之一，长期面临着刺网兼捕、化学污染和沿海栖息地退化等多重威胁。该物种的沿海分布范围从巴西的圣埃斯皮里图州（Espírito Santo, ES）延伸至阿根廷的圣马蒂亚斯湾（Golfo San Matías）。为便于保护和管理，其分布区被划分为四个弗朗西斯科管理区（Franciscana Management Areas, FMAs）。其中，位于最北端的FMA I被进一步细分为FMA Ia（圣埃斯皮里图州北部）和FMA Ib（里约热内卢州北部）。基于遗传学证据，FMA Ia和FMA Ib的弗朗西斯科豚最近被确认为一个独立的亚种——P. b. pukusi。FMA Ia种群数量稀少，2018年估计仅有约1183只个体。2015年，丰道尾矿坝（Fund?o dam）的溃决，向多西河（Doce River）流域倾泻了超过5000万立方米的铁矿尾矿，严重影响了位于FMA Ia内的河口及邻近海域，加剧了这一小型孤立种群的生存危机。
该物种具有隐秘的水面行为，且常出现在浑浊水域，这使得从船只或岸边平台进行观测变得困难。近年来，无人机（Unmanned Aerial Vehicles, UAVs）已成为评估近岸小型鲸类分布和行为的有效工具。在此背景下，一项长期无人机监测项目作为多西河溃坝后生物多样性监测工作的一部分得以建立。本研究旨在通过为期五年的系统性无人机调查，探究FMA Ia内弗朗西斯科豚在群体组成和表层行为方面的季节性变化，以期为针对这一受胁种群的适应性管理策略提供基础生态学数据。
2 方法
2.1 研究区域与无人机调查
研究在巴西东南部圣埃斯皮里图州北部海岸的FMA Ia范围内进行，重点监测区域位于皮拉奎-阿苏河（Piraquê-A?u River）与多西河河口之间。该地区生态复杂，受河流与海洋过程共同影响，尤其在雨季（大约10月至次年3月）多西河河口排放的沉积物导致水体浑浊度高。监测于2018年10月至2023年6月间进行，每月在三个固定海岸点位（Doce, Comboios, Piraquê-A?u）开展系统性无人机飞行。其中，Doce和Comboios点位因已知有弗朗西斯科豚聚集而被选中，而位于多西河河口以南约50公里的Piraquê-A?u点位则用于评估该物种在其分布区最南端的常规出现情况。
研究期间共进行了1655次无人机辅助飞行，其中1440次遵循系统航线，用于统计分析；其余215次为非系统性飞行，旨在捕捉详细的行为信息。所有飞行均在蒲福风级小于3级、光照条件最佳、眩光最小的条件下进行，以确保在航拍图像中具有更好的可探测性。调查使用大疆Mavic 2 Zoom无人机，飞行高度约50米，平均速度40公里/小时，相机俯仰角为-27度。每条勘测航线的长度约为8公里，覆盖面积约4平方公里，延伸至海岸线外最远3公里。
2.2 视频分析与行为分类
录制的视频由至少两名经验丰富的分析员使用高分辨率显示器（5K, 27英寸）独立审阅。对于每个检测到的弗朗西斯科豚群体，记录其群体规模和幼豚存在情况。幼豚被定义为估计体长小于等于成体50%的个体，通常观察到大个体保持紧密且稳定的联系。行为状态从群体清晰可见至少10秒的视频片段中编码，短于此时间阈值的目击记录被排除在行为分析之外。
行为被编码为三大类：觅食——同步潜水/游泳、观察到的捕食行为或绕圈移动；移动——具有一致速度和方向的定向游泳；社交——有目的的接触行为，如吻部接触腹部（例如，哺乳行为）。这些定义遵循既定的鲸类动物行为谱。
2.3 统计分析
数据按季节汇总：夏季（1-3月）、秋季（4-6月）、冬季（7-9月）、春季（10-12月）。为检验弗朗西斯科豚遇见率（ER = 每架次飞行观测到的个体数）的季节性差异，首先使用非参数克鲁斯卡尔-瓦利斯检验评估四个季节间的整体差异。此外，为专门评估夏季的显著性，使用曼-惠特尼U检验分别比较夏季与其他三个季节（合称为“其他季节”）中不含幼豚的群体和含幼豚群体的遇见率。同时比较了群体大小（均值、最小值、最大值）以及含幼豚群体的比例。所有检验的显著性水平设定为p< 0.05。仅系统性航线飞行中记录的弗朗西斯科豚群体被纳入所有统计分析。
为确定整个研究期间的主要活动，比较了三类行为的频率。此外，为检验行为的季节性变化，将2018年10月至2023年6月期间每个监测季节视为独立的采样单位，共得到16个重复样本，用于评估行为频率的季节性整体差异。
3 结果
3.1 弗朗西斯科豚目击记录与群体组成
在5年的监测期间，共记录到100个弗朗西斯科豚群体（来自292次目击）。所有群体目击事件都只发生在Doce和Comboios监测点；在整个研究期间，Piraquê-A?u点未记录到任何弗朗西斯科豚。两个点位的平均群体规模为2.9 ± 1.5只个体（范围：1-11）。在100个有效航线观测群体中，20%的群体包含单只幼豚。所有含幼豚的群体至少包含两只非幼豚个体。
3.2 季节性与空间模式
弗朗西斯科豚群体在所有监测季节均有观察到。对四个季节的群体数量进行整体比较，未发现统计学上的显著差异。然而，当分别分析不含幼豚群体和含幼豚群体的遇见率时，发现夏季与其他三个季节（“其他季节”）之间存在显著差异。具体而言，无论是非幼豚个体还是幼豚，在夏季的遇见率均显著高于其他季节。这表明显著的季节性模式，特别是在夏季，弗朗西斯科豚，尤其是幼豚的出现更为频繁。
3.3 行为观察
在记录的弗朗西斯科豚群体目击事件中，有36个群体（36%）观察到了可识别的行为。其中，80.6%被归类为觅食，11.1%为社交，8.3%为移动。因此，觅食是多西河河口地区弗朗西斯科豚最常见的行为，其频率显著高于其他记录到的行为。社交行为包括暗示哺乳的亲密互动（即非幼豚与幼豚之间吻部与腹部的接触）。移动行为则较为少见。行为观察也显示出季节性变化，觅食行为在夏季达到高峰。
4 讨论
4.1 群体结构与季节性发生
FMA Ia的弗朗西斯科豚主要形成小型群体，这种社会结构与在该物种其他分布区观察到的结果一致。在繁殖生态方面，我们的研究发现幼豚在夏季的出现存在显著高峰。这种显著的季节性模式与相邻FMA Ib报告的连续繁殖模式不同，也与其他FMAs中弗朗西斯科豚典型的春季和夏初出生高峰略有差异。虽然这可能表明FMA Ia种群存在本地化的繁殖时间，但一个更有力的替代解释是，由于资源可得性，母子对出现了季节性聚集。该地区的雨季在春季和夏季增强，改变了河口的初级生产力和动力学。这一过程已知会增加沿岸鱼类的丰度，并可能促进弗朗西斯科豚关键猎物（如本地丰富的石首鱼科鱼类）的聚集，为哺乳期雌性提供了关键的能量资源。
4.2 行为模式与保护意义
觅食是观察到的主要行为，这一发现与其夏季峰值相结合，有力地支持了弗朗西斯科豚利用多西河河口区域开发季节性脉冲猎物资源的假说。这种高觅食活动很可能反映了哺乳和育幼增加的能量需求。社交行为虽然较少，但包括了亲和性互动和暗示哺乳的实例。相比之下，移动行为的低频率表明，该区域更多地是作为一个关键的摄食和育幼场所，提供居留功能而非迁徙通道。
这些重要活动集中在一个明确定义的区域内，具有直接的保育意义。该区域近期受到了巴西历史上最严重的环境灾难之一的影响，即多西河丰道尾矿坝溃决，排放了数百万立方米的金属污染泥浆。此外，该地区存在密集的刺网渔业活动，这与弗朗西斯科豚夏季出现高峰在时空上重叠。这种高弗朗西斯科豚密度与高兼捕风险之间的时空重叠，凸显了采取针对性管理行动的紧迫性，例如在这些关键聚集区实施刺网渔业的季节性限制。此外，连续5年在最南端的Piraquê-A?u点位未记录到任何目击事件，强化了P. b. pukusi亚种在FMA Ia和Ib之间高度受限的分布和孤立性，强调保育工作必须在其有限的分布范围内集中且有效，以防止局部灭绝。
5 最终考虑
这项为期5年的监测评估代表了首次在FMA Ia使用无人机对弗朗西斯科豚开展的长期研究，揭示了其群体和幼豚在夏季显著增加的一致季节性趋势。觅食被确定为最主要的行为，特别是在受多西河羽流影响的河口水域，凸显了这些栖息地至关重要的生态作用。考虑到这个新近描述的亚种（P. b. pukusi）的孤立性及其与人为压力的空间重叠，多西河河口环境保护区的建立代表了一个关键的里程碑。然而，要确保该种群的长期存续，现在有赖于紧急实施一项全面的管理计划，将弗朗西斯科豚确立为保护行动的核心优先对象，从而加强该区域的保护并执行有效的管理措施。
