《Journal of Environmental Management》：Differentiated effects of grazing intensity on spatial heterogeneity of plant community: Leaf functional traits and CSR strategies
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研究基于内蒙古荒漠草原长期放牧平台，分析不同放牧强度（CK、LG、MG、HG）对植物群落定量特征（QC）、叶功能性状（LFT）及 CSR 策略的空间异质性影响，发现中度放牧（MG）导致 LFT 空间异质性最大，而 QC 和 CSR 策略在轻度放牧（LG）下最显著。土壤氮、磷是驱动植物策略转变的关键因子，重放牧（HG）加剧土壤养分限制，促使植物从资源获取转向生存策略。
王志涵|王忠武|韩国栋|吕世杰|侯东杰|吴倩|王月华|李志国|张峰|巴勃罗·格雷戈里尼
中国内蒙古自治区呼和浩特市内蒙古农业大学草原科学学院
摘要
植物的数量特征（QC，即高度、覆盖度和生物量）、叶片功能特征（LFT，即叶面积、叶片干物质含量和比叶面积）以及竞争策略（CSR，包括竞争型、耐逆型和杂草型策略）反映了植物在特定环境中的资源投入和分配结果。量化放牧对这些策略的影响对于理解维持沙漠草原生态系统的机制至关重要。本研究利用内蒙古沙漠草原的长期放牧实验平台，从群落层面系统地考察了不同放牧强度（无放牧（CK）、轻度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）对数量特征、叶片功能特征和竞争策略的影响，并进一步探讨了它们与土壤性质之间的关系。结果表明，放牧强度的增加显著降低了叶面积和比叶面积，同时提高了叶片干物质含量，表明植物的策略从资源获取转向了资源保护和物理防御。植物群落主要由S型策略物种组成。在空间上，中度放牧处理下的叶片功能特征异质性最大，而数量特征和竞争策略异质性在轻度放牧处理下最大。这种空间异质性的差异进一步表明了植物具有层次化的适应机制。土壤性质，特别是氮和磷，被确定为驱动植物生态策略的关键因素。放牧引起的土壤养分限制迫使植物在生长和生存策略之间做出权衡。
引言
草原生态系统是陆地生物圈的重要组成部分，其稳定性从根本上支撑了植物生物量的生产和分布（Van Sundert等人，2021；He等人，2022）。在这些系统中，植物的功能特征作为个体适应与生态系统过程之间的机制联系（Niklas等人，2023）。这些特征反映了资源分配的进化权衡，可以通过Grime的CSR（竞争型、耐逆型、杂草型）框架有效描述（Grime，1977；Pierce等人，2007）。例如，叶面积（LA）和比叶面积（SLA）通常表明与竞争型或杂草型策略相关的资源获取能力，而叶片干物质含量（LDMC）则反映了耐逆性所需的保护策略（Zhou等人，2021；Liu等人，2023）。了解这些策略如何响应环境管理对于预测群落动态至关重要。
放牧是塑造草原生态系统植物策略的最普遍和最具影响力的因素之一（Zhang等人，2019；Xu等人，2021）。理论上，适度放牧作为一种中等强度的干扰，可以去除衰老组织，优化光照和养分的可用性，从而刺激补偿性生长，增强数量特征（如高度和生物量）（Guo等人，2023a；Wang等人，2023a）。相反，重度放牧通过叶片脱落和践踏施加过度压力，迫使植物将生存置于生长之上，往往导致生产力下降并转向逃避型特征（Zheng等人，2015；J?schke等人，2020）。重要的是，这些植物反应不仅由地上部分的去除决定，还受到土壤资源可用性的影响。高养分水平通常有利于资源获取型特征，而养分限制——通常由放牧引起的土壤退化加剧——则促进保守型策略（Mason和Donovan，2015；Delpiano等人，2020）。
尽管关于放牧效应的研究很多，但大多数研究关注的是时间动态或平均特征值，忽视了植物策略的空间维度。以资源稀缺和群落结构简化为特征的沙漠草原生态系统对这些干扰特别敏感（Guo等人，2023b）。虽然这些地区耐逆型（S型）策略的优势已被充分记录，但放牧强度如何改变数量特征、叶片功能特征（LFT）和竞争策略的空间异质性仍知之甚少（Zheng等人，2024）。这是一个关键的知识空白，因为空间异质性是生态系统恢复力和生态位分化的关键指标。
本研究利用内蒙古沙漠草原的长期放牧平台，研究了植物策略对不同放牧强度（无放牧、轻度放牧、中度放牧和重度放牧）的空间响应。我们具体探讨了数量特征、叶片功能特征和竞争策略与土壤性质之间的联系。我们假设：（1）轻度至中度放牧通过创造多样的微生境维持了最高的空间异质性，而重度放牧则使植物分布趋于均匀；（2）这些空间模式是由放牧引起的土壤氮和磷可用性的变化所驱动的。验证这些假设对于脆弱干旱生态系统的可持续管理具有重要意义。
研究地点
实验地点位于中国内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗放牧实验站（北纬41°27′17″，东经111°53′46″，海拔1456米）。该地区属于典型的温带大陆性季风气候，年平均降水量约为220毫米。土壤类型为轻质栗色土。植物群落中的优势物种为Stipa breviflora、Artemisia frigida和Cleistogenes songorica。
数量特征对放牧强度的响应
群落层面的数量特征（QC）总体上随着放牧强度的增加而下降，尽管具体趋势因特征而异。多年生草本植物（PG）的平均高度（AH）和总生物量（TS）呈线性下降，而群落总覆盖度（TC）在轻度放牧（LG）下达到峰值，显著高于其他处理组（P < 0.05，同 significance level）。相反，多年生草本植物（PF）和一年生/二年生植物（AB）的数量特征在轻度放牧下显著数量特征和叶片功能特征对放牧强度的响应
放牧作为一种严格的环境管理措施，促使植物通过表型可塑性调整资源分配策略。在本研究中，数量特征（QC）如高度和生物量随着放牧强度的增加而下降（图1），反映了直接的生物量去除效应和异速生长尺度的变化。同时，叶片功能特征（LFT）从资源获取型向资源保护型发生了明显转变。结论
本研究结果表明，放牧显著影响了沙漠草原植物群的数量特征、叶片功能特征和竞争策略。植物群落主要表现为耐逆型策略，土壤中的氮和磷被认为是影响竞争策略变化的关键因素。在中度放牧条件下，叶片功能特征的空间异质性最大，而数量特征和竞争策略
作者贡献声明
王志涵：撰写——初稿、方法论、调查、数据管理、概念构建。王忠武：撰写——审稿与编辑、验证、项目管理、资金获取。韩国栋：概念构建。吕世杰：方法论、正式分析、数据管理。侯东杰：方法论。吴倩：概念构建。王月华：调查。李志国：验证。张峰：资源协调。巴勃罗·格雷戈里尼：监督。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢许多学生在野外收集数据，以及内蒙古农牧科学院长期以来的大力支持。本研究得到了内蒙古农业大学的一流学科研究计划（YLXKZX-NND-002）、内蒙古自治区重点科技项目（2024JBGS0011）和国家自然科学基金（32460353, U23A2001）的支持。
