人为引起的气候变暖和氮素富集破坏了一个大型水库中的水生生态网络

《Journal of Environmental Sciences》：Anthropogenic climate warming and nitrogen enrichment weaken aquatic ecological networks in a large reservoir

本研究利用sedimentary DNA技术重建北京密云水库1960年以来的生态轨迹，揭示三个阶段变化：氮污染和气候变暖导致生态网络连接度及强度显著下降，尽管部分生物类群多样性增加，且未检测到外来物种入侵。研究强调需超越传统生物多样性指标，综合应对历史氮负荷与当代气候威胁以维持系统稳定性。

　　

张汉晓|徐桥|张景天|肖哲|史展尧|霍守良

北京师范大学环境学院，中国北京100012

摘要

大型水库是关键的水资源，但同时也非常脆弱，面临着营养盐富集和气候变暖的协同威胁。了解它们的长期生态动态对于可持续管理至关重要。本研究采用古湖沼学方法，结合沉积DNA分析，重建了中国北京密云水库自1960年蓄水以来的生态演变过程。研究结果划分出三个生态阶段，发现氮含量（TN）和温度的长期增加是导致生态网络连通性和强度显著下降的主要因素，表明生物相互作用发生了系统性的简化。尽管某些生物类群（如藻类、原生动物）的多样性有所增加，并且在2015年南水北调工程实施后没有检测到外来物种入侵，这种结构重组仍然发生了。研究结果表明，长期的营养盐富集和气候变暖已经改变了生态系统的内部结构，而传统指标未能捕捉到这一变化。我们得出结论，有效管理这些重要水资源必须超越简单的营养盐控制和生物多样性统计，优先考虑综合策略，以减轻历史遗留的营养盐问题和当代气候变暖的协同威胁，从而维持生态系统的稳定性和韧性。

引言

人类活动导致的水库建设将河流景观转变为全球性的水库网络，这些水库现在已成为供水、防洪和能源生产的关键基础设施（Davies等人，2010年；Long等人，2020年；Nong等人，2020年）。然而，这些人工生态系统对自然水文和生态系统进行了深刻改造，使其容易受到营养盐污染、气候变暖和水文调节等复合压力的影响（Famiglietti和Rodell，2013年；Koel等人，2019年）。因此，了解这些系统的长期生态演变对于可持续水资源管理至关重要，尤其是在全球变化背景下它们面临日益加剧的压力时（Zhang等人，2024年）。

自1960年蓄水以来，密云水库成为中国北京的重要水源，它既是关键的水资源，也是一个经过大幅改造的生态系统（Ma等人，2010年；Cai等人，2022年）。其运行历史反映了地区性的人类活动影响，从早期的农业和家庭营养盐排放到2015年成为南水北调中线工程的关键接收库（Liang等人，2022年；Ning等人，2024年）。虽然南水北调工程缓解了严重的水资源短缺问题，但引入大量外部水可能带来的生态后果，包括生物同质化风险、外来物种入侵和营养盐平衡改变，仍然是一个值得关注的问题，也是科学和管理领域的热点（Qiao等人，2021年；Zhang等人，2022年）。

评估此类干预措施全面影响的一个关键挑战是缺乏长期的高分辨率生物监测数据，这掩盖了基线条件和蓄水前的生态系统状态。这一数据缺口阻碍了对流域间水转移如何重塑生态群落及其稳定性的机制性理解（Sugihara等人，2012年；Kawatsu等人，2021年；Seifert等人，2023年）。然而，古湖沼学的最新进展提供了一个有力的解决方案。沉积物岩芯作为过去环境条件的连续档案，而沉积DNA（sedaDNA）宏条形码技术可以从单个岩芯中重建从细菌到后生动物的历史生物群落，从而起到生态时间机器的作用（Blackman等人，2022年；Huo等人，2022年；Zhang等人，2024年）。

当代生态理论认为，生态系统稳定性不仅取决于物种丰富度，还与物种相互作用网络的结构和强度密切相关（Ives和Carpenter，2007年；Allesina和Tang，2012年；Ushio等人，2018年；Yuan等人，2021年）。在水生系统中的研究表明，温度升高和营养盐波动会破坏这些网络，导致连通性降低、相互作用强度减弱以及营养级控制方式改变，从而削弱生态系统的稳定性，即使在没有显著生物多样性损失的情况下也是如此（Palmer等人，2019年；Merz等人，2023年）。例如，瑞士湖泊的研究表明，温度升高通常会减少浮游生物网络的相互作用，尤其是在磷含量升高的情况下，使网络结构简化（Merz等人，2023年）。类似地，对自然水生食物网的全球分析表明，温度升高会直接破坏结构和时间稳定性（Zhao等人，2023年）。这些发现强调了超越传统生物多样性指标、纳入基于网络的稳定性评估的必要性。

为填补已识别的知识空白，本研究对密云水库的一个有年代标记的沉积物岩芯采用了多指标古湖沼学方法。我们的具体目标是：（1）重建水库自蓄水以来的生物地球化学和生物学历史；（2）评估南水北调工程的生态影响，特别是检测外来物种入侵的证据；（3）量化生物多样性的时间变化，以及生态网络连通性和强度的变化；（4）确定观察到的生态变化背后的主要环境驱动因素（如营养盐水平、气候变暖）。我们假设长期的营养盐富集和气候变暖系统性地改变了密云水库的生态系统结构。具体来说，我们认为这些长期压力导致了局部物种多样性的增加，但同时也削弱了生态相互作用网络的连通性和强度，表明仅依靠传统的生物多样性评估可能会忽略生态系统稳定性的潜在侵蚀（Mccann 2000年；Allesina和Tang，2012年；Fussmann等人，2014年；Ant?o等人，2020年）。

研究地点

研究地点

密云水库（北纬40°24′–40°47′，东经116°39′–117°30′）位于中国北京东北部的密云区（图1a）。作为华北最大的水库，它为超过2000万人口的北京提供了重要的地表饮用水来源，对该地区的水资源安全至关重要。该水库建于1960年，通过拦截曹河和白河的交汇处形成

可靠的年代学和沉积物积累

利用²¹⁰Pb和¹³⁷Cs测年技术建立了沉积物岩芯的可靠年代框架（图1）。¹³⁷Cs曲线在对应于1963年的岩芯段显示出明显的峰值（图1c），这与全球核武器试验高峰期一致。这一明确的标志与水库1958年的建设时间相符，为年龄-深度模型提供了高度信心。

密云水库的六十年生态历史

我们的分析揭示了过去六十年密云水库生态变化的连贯过程（图2），主要受氮污染加剧和气候变暖的共同作用驱动，这引发了生物群落和网络结构的明显三阶段变化（图3，图4）。第一阶段（约1998年之前）是人类活动影响的初步阶段。在此期间，我们观察到生物群落的显著变化

结论

本研究首次利用sedaDNA和EDM框架，对大型水库的生态网络动态进行了长期多指标重建。我们的分析明确了密云水库生态历史的三个不同阶段，这些阶段由不断增加的人类活动压力驱动。系统从人类影响的初期（约1998年之前）开始，经历了压力加剧和群落重组的时期（约1998–2014年），最终进入当前复杂时期

未引用的参考文献

Palmer和Ruhi，2019年；Zhang等人，2025年；Zhang等人，2022年

CRediT作者贡献声明

张汉晓：撰写初稿、争取资金、进行正式分析。徐桥：撰写、审稿与编辑、数据可视化、验证、监督、项目管理、方法论制定、概念构思。张景天：数据调查与整理。肖哲：进行正式分析、数据整理。史展尧：数据调查、进行正式分析。霍守良：数据可视化、争取资金、概念构思。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：52309106、52522903、52225903）的支持。