《Acta Zoologica》：First Insights on Photoreceptor Organ Ultrastructure in Marine Chaetonotida (Gastrotricha): Species of Xenotrichula and Draculiciteria (Xenotrichulidae)
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本综述首次报道了海洋毛颚目（Gastrotricha）中Xenotrichulidae科两个物种的光感受器超微结构。研究确认，即便缺乏色素眼点（pigmented ocelli），Xenotrichula intermedia仍拥有一对位于脑外的背侧感光细胞，其具有微绒毛样突起的树突顶端，并被无色素鞘细胞（sheath cell）的杯状延伸所包裹。感光细胞胞体含有大量颗粒状细胞质、膨大的粗面内质网（rER）、膜结合囊泡及微管样结构，并延伸至脑神经节。在 Draculiciteria tesselata中也观察到位置相似、由无色素鞘细胞包裹的脑外树突突起。这些发现支持了毛颚目动物普遍拥有形态相似的光感受器器官的假说，即使是没有色素眼点的物种也不例外，这为了解这类生活在沉积物中的微小无脊椎动物的感觉生态学与进化提供了关键证据。
引言
海洋腹毛动物（Gastrotrichs）是生活在从沿岸到深海海底沉积物颗粒间的微观无脊椎动物。过去一个世纪发现了数百个具有多样形态的新物种，对其体壁、肌肉、神经系统和生殖系统的详细研究极大地增进了我们对其生理和进化的理解。该门分为两个单系目：大毛颚目（Macrodasyida）和小毛颚目（Chaetonotida）。迄今为止，几乎所有关于腹毛动物超微结构的研究都集中在大毛颚目，而小毛颚目，特别是其中的海洋科Xenotrichulidae，相关研究甚少。
超微结构研究揭示了腹毛动物中多种形态独特的感受器，其推测功能包括化学感受、机械感受、重力感受和光感受。光感受通常基于活体动物中色素眼点的存在来推测，但大多数物种并没有这样的色素眼点。在超微结构水平上，腹毛动物所谓的光感受器总是修饰的纤毛细胞，具有管状、微绒毛样的膜，从修饰的纤毛延伸到一个分泌细胞或鞘细胞的杯状延伸中。杯状细胞和其他辅助细胞可能有也可能没有屏蔽色素。事实上，大多数物种缺乏屏蔽色素意味着传统光学显微镜无法检测到此类光感受器，从而限制了我们对其存在、形态和进化的理解。
方法
研究样本包括一只来自美国新罕布什尔州Seabrook海滩潮间带沙子的 Draculiciteria tesselata标本，以及两只来自Hampton海滩的 Xenotrichula intermedia标本（采集于2025年）。使用7.5% MgCl2麻醉-倾析技术从沙子中提取动物，并在原生海水中用体视显微镜检查。活体标本在配有微分干涉差（DIC）的复式显微镜下观察和拍照。随后，标本经戊二醛和锇酸固定，乙醇系列脱水，Spurr低粘度树脂渗透和包埋。使用超薄切片机进行连续横切面切片（虽非完全垂直），切片经醋酸铀和柠檬酸铅染色后，在透射电子显微镜（TEM）下观察和拍照。
结果
3.1 Xenotrichula intermedia
活体标本缺乏色素眼点。在超微结构水平，标本拥有一对细长的感觉细胞，直接位于背侧细胞表皮下方。推测的鞘细胞胞体位于感觉细胞胞体的内侧。每个鞘细胞的细胞质延伸向背侧覆盖每个感觉细胞微绒毛样管状突起的规则阵列。这个细胞延伸总是很薄，细胞质有限，且没有细胞器。鞘细胞具有电子透明的细胞质、一个细胞核和很少的细胞器。在每个细胞的杯状延伸下方是众多的微绒毛样管状突起；每个细胞大约有189-200个单独的突起。所有突起都有一个电子透明的核心，并且似乎在中心或靠近中心处含有一根电子致密的纤维。
两个感光细胞都有一个狭窄的连接部与上方的微绒毛样突起阵列相连。这个颈状区域含有电子致密的细胞质，但未检测到细胞器。感光细胞胞体在颈部下方变宽，并以更窄的基底区域延伸入脑神经节。感光细胞膜被颗粒状且不透明的细胞质所包围，其中含有看起来高度膨大的粗面内质网的电子透明路径。细胞质还含有密集的囊泡，一些囊泡似乎含有微管样结构，不过许多这种管状结构也游离在细胞质中。每个细胞含有一个单独的电子致密细胞核。颗粒状细胞质的不透明性使得观察其他细胞器变得困难。未检测到任何中心粒、纤毛根丝或其他细胞器。
两个感觉细胞都延伸入脑神经节，似乎绕过大脑周围的细胞囊。这个囊作为一个薄细胞质延伸，包围了脑神经节的大部分背侧和侧面。感觉细胞的基底（轴突）延伸接触了几个含有微小囊泡的电子透明神经元，以及含有大色素颗粒的神经元。感觉细胞与其他细胞之间的突触无法确定。
3.2 Draculiciteria tesselata
在单个活体标本中未检测到色素眼点。D. tesselata的超微结构切片不完整，细胞常常出现空泡化，可能是由于保存不佳和/或渗透问题。完整的感光细胞未被观察到，但一对成群的顶端微绒毛样突起存在于表皮下方背侧，位置与 X. intermedia相同。两群突起都被一个细胞的杯状延伸所包围。这个延伸的起源无法轻易识别。所有顶端突起宽度为100-112纳米，每个突起中心都有一根电子致密的纤维。许多细胞靠近这些突起，但没有一个与 X. intermedia的感觉细胞相似，也没有一个能明确识别为突起的来源。在任何切片中均未检测到大脑囊，脑神经节中也没有任何色素细胞。
讨论
海洋腹毛动物和其他沿岸环境的小型底栖动物在沉积物上层多样性最丰富、数量最多。它们的深度分布可能与粒度、氧气可用性和氧化还原电位等非生物因素有关，但猎物的存在等生物因素也可能有强烈影响。底栖沉积物中的硅藻和其他自养生物需要光合有效辐射，因此深度受限。事实上，对海洋沉积物中光穿透的精细研究表明，光在最初几毫米以下就强烈衰减，无论是强度还是光谱组成。这意味着光合生物的最高浓度通常靠近沉积物表面。海洋小型底栖动物可能不需要光在其沉积环境中生活，但许多仍然拥有光感受器，推测可以发挥趋光作用，从而允许它们利用光作为自养生物存在的代理。光感受也可能用于根据穿透其周围环境的日光和夜光量的变化来设定昼夜节律钟。
小型底栖动物拥有多样的脑内和脑外光感受器，但大多数形态相对简单，由一个（或几个）纤毛感觉细胞（神经元）、一个屏蔽色素细胞（无、一个或两个）和一个包裹（杯状）细胞组成。一些动物只有视杆状光感受器，或同时拥有视杆状和纤毛光感受器。海洋腹毛动物拥有相对简单构造的纤毛光感受器，通常由一至四个感觉细胞、一个杯状鞘细胞和一个或多个色素细胞组成。推测的光敏感细胞最好描述为双极神经元。顶端树突末端扩展为（推测的）光检测纤毛膜，而后端投射到脑神经节中，作为感觉传递的轴突发挥作用。
Xenotrichula intermedia（以及显然包括 Draculiciteria tesselata）的光感受器具有这种形态，并且在某些方面与其他海洋腹毛动物的感受器相似：感觉细胞是脑外的、双极的，具有宽阔的胞体、扩展成众多微绒毛样突起的顶端末端，以及可能作为轴突功能的基底末端，当它进入脑神经节时。虽然我们的观察不完整，但我们注意到与其他海洋腹毛动物的光感受器的一些差异：没有膨大的纤毛干，也没有明显的基础体、中心粒或根丝。否则，微绒毛样突起与其他物种的纤毛分支几乎相同：它们是膜结合的，具有电子透明的核心，包含单个微管，并且具有相似的总直径。细胞质中还有许多微管样结构，可能对应于感觉细胞每个微绒毛样延伸中的微管。因此，我们怀疑这两个物种的光感受器是纤毛性的，而非视杆状的。其他经典纤毛特征的缺失可能是由于我们无法在不透明的细胞质中观察到它们，或者也许它们的缺失是感受器形成或成熟过程中退化的结果。
尽管所有腹毛动物光感受器整体相似，但 X. intermedia的感觉细胞胞体与在大毛颚目腹毛动物中观察到的不同。细胞质高度颗粒化，含有许多高度膨大的粗面内质网区域和囊泡状体，并且其中一些似乎含有微管样结构。奇怪的是，我们检测到很少的线粒体；然而，我们认为这种缺失是由于我们无法在不透明的细胞质中可视化细胞器。细胞体在后端变细并投射入脑神经节，沿途接触许多细胞。变细的轴突区域在形态上与细胞体本身相同：细胞质高度颗粒化，难以检测到细胞器。
覆盖每个推测的光感受器细胞的是一个鞘细胞的细胞质延伸，再上面是表皮和角质层。表皮或鞘细胞中没有屏蔽色素颗粒；唯一含有大量电子致密色素样颗粒的细胞是脑神经节内、光感受器腹侧的一些细胞。我们不知道这些颗粒是否在光吸收或反射中起作用，但连续切片显示它们只存在于光感受器细胞体下方，并嵌入推测的脑囊所界定的脑神经节范围内。即使对活体动物前端进行缓慢聚焦，也无法检测到头部有任何明显的色素。然而，一些腹毛动物确实拥有明显的眼点，这是由于具有屏蔽色素的鞘细胞或靠近感觉感受器的其他辅助色素细胞造成的。正如Liesenjohann等人指出的，一些物种甚至可能拥有不止一对光感受器，即一对有屏蔽色素细胞，一对没有屏蔽色素细胞。在他们的研究中，Liesenjohann等人观察到来自北海的 Dactylopodola baltica拥有前部无屏蔽色素细胞的光感受器（位置与其他腹毛动物具有屏蔽色素细胞的光感受器同源）和后部有屏蔽色素细胞的光感受器（位置与其他腹毛动物的化学感受器同源）。这是一个真正非凡的观察结果，表明单个动物中不同的光感受器可能适应不同的光照条件，因为动物在其沙质环境中迁移。
虽然我们对 X. intermedia感觉细胞的观察并不能证明它们假定的光感受功能，但它们确实证实了Ruppert的命题，即“脑眼”是Xenotrichulinae亚科基本模式的一部分，即使这样的眼睛实际上并非“脑内”而是脑外的。Ruppert还指出，这样的眼睛在Draculiciterinae亚科中不存在，但如果我们对 D. tesselata的初步数据得到确认，那么这一说法也将不得不重新考虑。总之，我们的研究结果表明，小毛颚目（Chaetonotida）少管亚目（Paucitubulatina）的物种很可能拥有与大毛颚目（Macrodasyida）物种前部感觉器官同源的感觉感受器，从而证实了Kieneke和Schmidt-Rhaesa的假说，即这些（光）感受器可能是该门基本模式的一部分。迄今为止，已知肯定拥有类似基于纤毛的感受器的小毛颚目其他成员只有 Neodasys chaetonotoideus（多管亚目Multitibulatina）；然而，关于其光感受器超微结构的数据有限。关于 N. chaetonotoideus的更多信息，以及其他物种色素眼点系统分布的数据，包括色素细胞、双折射细胞的结构，或无色素辅助细胞的结构，可能对我们理解腹毛动物的感觉生态学至关重要，特别是如果结合光谱敏感性的研究。此类研究可能为了解不同物种的沉积物分层提供见解，进而与它们环境中光的衰减和/或光合作用猎物的存在联系起来。
