分层湖泊中溪鳟热栖息地选择：昼夜节律、体型与热时的重要性

《Canadian Journal of Zoology》：Brook trout thermal habitat selection in stratified lakes: diel patterns, body size, and the importance of thermal time

本综述通过高精度声学阵列追踪自由活动的成年溪鳟，在夏季湖泊分层期系统研究了其热栖息地选择行为。研究发现，尽管整体平均占据温度接近文献报道的15°C最适温度，但个体变异广泛且与体型密切关联。种群层面偏好13-17°C，避免<10°C和>20°C。昼夜选择模式差异显著，但以热时（累积度-小时）为指标的热经历在月尺度上表现出惊人一致性，并与体型呈负相关。研究揭示了体型依赖的行为性体温调节策略，并指出热时概念是整合复杂日行为、理解能量收支与生理压力（如亚致死阈值~21°C）的关键框架，为评估变暖条件下外温动物的生态适应能力提供了新见解。

　　

本研究利用高维声学阵列，在加拿大安大略省阿尔冈金省立公园内的三个双季对流混合湖（斯科特湖、斯特林格湖和韦尔科姆湖）中，对自由活动、外科植入声学标签的成年溪鳟进行了追踪，旨在探究其在夏季分层期间的热栖息地选择。核心目标是确定：(1)溪鳟温度选择的昼夜变化时间，(2)使用与溪鳟相关的温度边界来评估热栖息地选择的强度，(3)溪鳟的热栖息地选择昼夜模式是否反映了由代谢、消耗和热安全边际（TSMs）的异速生长模式所预测的体型与深度（即更冷温度）关系。由于溪鳟个体内和个体间的昼夜行为多样且动态，研究采用了“热时”（即度-小时）的概念来汇总整个研究期间的热栖息地选择。

材料与方法

研究在三个湖泊的七月（分别为2009年和2014年）进行，此时分层提供了最宽的温度范围供选择。通过声学接收器阵列获取鱼类深度数据，结合每日湖泊温度剖面插值得到鱼体所处的环境温度。将数据按小时平均，分析整体平均占据温度、昼夜平均温度差异（使用配对Wilcoxon符号秩检验）。通过变点分析确定24小时周期内平均占据温度最可能发生变化的时间。使用Manly's α（切森指数）评估对五个热区（<10°C, 10–13°C, 13–17°C, 17–20°C, >20°C）的选择性，基于使用与可用性的比例。为探究个体变异，采用贝叶斯Beta回归分析体型（叉长）对10–13°C、13–17°C和17–20°C三个热区选择指数的影响。此外，计算每个个体七月的累积度-小时（CDH），并利用贝叶斯线性回归模型分析CDH与体型的关系，模型考虑了湖泊随机效应。

结果

1. 1.
   整体模式与昼夜差异：七月平均占据温度与溪鳟预测最适温度（约15°C）一致，但小时时间序列揭示了复杂的个体变异模式。在斯特林格湖和韦尔科姆湖，溪鳟在夜间占据的温度显著低于白天，而在斯科特湖未检测到这种昼夜差异。
2. 2.
   昼夜变化节律：变点分析表明，热栖息地占用的昼夜模式基于平均占据温度变点的频率得以检测。三个湖的溪鳟均在EDT时间0400至0500之间以及早晨直至0800最频繁地改变其占据温度。总体而言，在晨昏时段相对于白天和夜间，平均温度的变化更为频繁。
3. 3.
   热栖息地可用性与选择：13-17°C偏好范围内的热栖息地可用性低（约≤15%的湖泊体积），而<10°C和>20°C的栖息地可用性相对较高。在种群水平上，溪鳟在24小时、白天和夜间均选择13-17°C热区，而避免<10°C和>20°C热区。10-13°C和17-20°C区的选择可变性高。夜间，各湖均出现向更冷栖息地（10-13°C）的选择性转变，这反映了从白天较暖栖息地向夜间较冷栖息地的昼夜转换。
4. 4.
   体型对热栖息地选择的影响：在斯科特湖和斯特林格湖，体型是解释热栖息地选择变异的重要协变量。普遍模式是：大型溪鳟偏好更冷的热栖息地（10-13°C），避免较暖的栖息地；而小型溪鳟则表现出对较暖栖息地的强烈偏好。例如，在斯科特湖，10-13°C区的选择指数（α）随体型增大而增加，而17-20°C区的α则随体型增大而减少。在韦尔科姆湖，体型的影响不显著，可能部分由于标记鱼的体型范围相对有限。
5. 5.
   体型对累积度-小时（CDH）的影响：CDH分析揭示了热经历在月尺度上的一致性。无论湖泊差异，CDH与体型呈负相关关系：体型每增加1厘米，CDH减少约101.3度-小时。三个候选模型的拟合性能相似。模型的截距范围（在叉长为0厘米时）相当于19.7–20.7°C，与实验室研究确定的溪鳟生理压力起始阈值（约21°C）非常接近。

讨论

1. 1.
   热时与热安全阈值：研究发现，尽管个体日行为模式复杂多变，但以热时（CDH）衡量的热经历在月尺度上与体型存在一致的负相关关系。CDH模型截距（19.7–20.7°C）与已知的溪鳟亚致死阈值（约21°C）近乎吻合，这为实验室基于生理指标（有氧代谢范围下降、热激蛋白表达升高等）确定的亚致死阈值提供了^{in situ}（原位）全生物体水平的证据。这表明，溪鳟通过行为选择普遍避免长期处于可能引发热应激反应（>20°C）的温度环境，从而维持了相对于该阈值的“安全边际”。
2. 2.
   行为性体温调节与体型：溪鳟表现出多样化的昼夜热栖息地选择模式，但CDH与体型关系的稳定性表明，它们正在通过复杂的行为性体温调节策略来管理个体生理状态。这种行为可能是在不同时间尺度上优化生物能量过程（如净能量增益T_opt.gain）的结果，而该过程的最适温度是体型依赖的。大型鱼因具有更大的热惯性，在进入较暖水域后可获得更长的未累积热损伤的“缓冲时间”，这可能影响了其精细尺度的热栖息地利用策略。
3. 3.
   研究湖泊间的环境变异：韦尔科姆湖在体型对热栖息地选择的影响上不显著，可能与标记大型鱼的缺失有关，也可能源于湖泊物理化学特征的差异。韦尔科姆湖集水区更复杂、面积更大、溶解有机碳（DOC）略高，且无缺氧风险，这些因素可能导致其鱼类行为调节模式与另外两个较小的源头湖泊不同。大多数溪鳟湖泊面积较小，因此在斯科特湖和斯特林格湖发现的体型依赖的热栖息地选择模式可能具有更广泛的适用性。

结论

本研究结果凸显了“热时”作为理解温度如何塑造生物过程的研究方法的价值。尽管溪鳟在个体和种群层面存在热栖息地选择的昼夜变异，但其热时在月尺度上保持一致并与体型相关。这提示，溪鳟可能通过在超过日周期的更长时间尺度上，依据体型主动管理代谢率，以优化能量收支。未来的研究步骤应包括评估其他季节以及其他物种的热时模式，特别关注种群水平热限的共有截距，以及热时与体型关系的相对强度。随着湖泊年际增温与冷却循环，热栖息地的可用性将发生变化，这对于理解体型对热时的影响也可能产生不同的解释。