历史偏倚对猕猴前额叶皮层刺激表征的扰动及其研究意义

【字体: 时间:2026年03月08日 来源:Journal of Physiology 4.4

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  本文深入探讨了先前刺激如何影响大脑对当前刺激的表征。研究发现,在猕猴进行空间距离辨别任务时,前一试次的刺激距离(S2)会对当前试次第一个刺激(S1)的感知产生吸引性影响,并首次在神经层面揭示,这种历史偏倚在刺激呈现阶段(而非仅在决策阶段)即可干扰刺激表征。尤为意外的是,当S1与前一试次S2的视觉特征不匹配时,该偏倚效应反而更强。通过前额叶皮层(Prefrontal Cortex)神经记录和解码分析,研究证实过去刺激的痕迹在“活动静默”(activity-silent)状态后会被重新激活。这些发现为理解大脑如何整合过去与当前信息,以及工作记忆的动态编码机制提供了新视角。

  
简介
过往经验深刻影响着我们的感知与行为。其中一种被称为集中趋势偏倚(Central Tendency Bias)或收缩偏倚(Contraction Bias, CB)的现象,表现为知觉估计倾向于向先前呈现刺激分布的平均值回归。这种偏倚广泛存在于听觉、视觉、体感和时间感知等多个领域。在受控的实验室环境中,这种对过去经验的整合可能引入误差,但从贝叶斯(Bayesian)视角看,它有助于抵消噪声数据的影响,具有适应意义。然而,先前信息究竟是在刺激呈现、工作记忆保持还是决策阶段干扰当前的信息处理,仍存在争议。本研究旨在利用猕猴的空间距离辨别任务,探究最近一次试次如何影响当前试次刺激的处理过程。
材料与方法
研究使用了两只成年雄性恒河猴。它们被训练执行一项距离辨别任务。在每个试次中,一个蓝色圆形和一个红色方形(S1和S2)依次呈现在屏幕中心参考点的上方或下方,持续时间各为1000毫秒,中间有延迟(D1)。刺激与参考点的距离在8至48毫米之间变化。在第二个刺激(S2)消失并经过另一个延迟(D2)后,两个刺激会重新水平出现,作为“开始”信号。猴子的任务是选择先前距离参考点更远的那一个刺激。选择正确会获得液体奖励。任务中刺激的特征(颜色/形状)、位置、距离和目标位置均是伪随机化的。
研究人员从猕猴的背外侧前额叶皮层(Dorsolateral Prefrontal Cortex, PFdl)记录了单个神经元的电活动。数据分析包括行为分析和神经数据分析。行为上,通过分析“S2倾向偏倚”(S2-ward bias)来量化前一试次S2距离对当前试次选择概率的影响,并建立了广义线性模型(Generalized Linear Model)来预测行为。神经层面上,主要采用群体解码(Population Decoding)方法,使用线性支持向量机(Support Vector Machine, SVM)来解码当前S1的距离,并研究其受前一试次S2距离的影响。此外,还应用了隐马尔可夫模型(Hidden Markov Model, HMM)来分析神经群体活动的动态状态,以识别对刺激特征(如颜色)进行编码的神经状态。
结果
行为结果
行为数据分析表明,前一试次S2的幅度对当前试次的表现产生了显著影响。具体表现为一种“吸引效应”:当先前S2距离较小时,当前试次中S1的距离倾向于被低估,导致选择S2的概率增加;反之,当先前S2距离较大时,S1被高估,选择S1的概率增加。这种效应符合收缩偏倚(CB)的框架,即先前S2改变了猴子对刺激分布均值的内部感知,从而系统地偏倚了当前的选择。
一个意外的发现是,这种偏倚效应的强度取决于视觉特征的匹配情况。当前S1的颜色与前一试次S2的颜色不匹配时,偏倚效应更强;而当颜色匹配时,效应则显著减弱。刺激的空间位置(上/下)匹配与否则未产生显著影响。逻辑回归模型进一步证实,在包含任务难度(刺激比率)和CB效应的模型基础上,加入前一试次S2的距离信息,能显著提升对行为表现的预测能力(r2> 0.9),而加入前一试次S1的距离则无此效果。这表明最近呈现的刺激(S2)是产生短时历史偏倚的关键。
神经结果:S1的解码及前一试次S2的影响
对前额叶神经活动的解码分析显示,在S1呈现期间,可以成功解码其距离信息(分为低、中、高三类)。重要的是,S1的解码准确性高度依赖于训练和测试数据所对应的前一试次S2的历史背景。具体而言,当解码器在具有相似前一试次S2距离的试次上训练和测试时(即“条件内”解码),S1的解码准确率最高。当训练和测试的试次具有不同的前一试次S2距离时(即“条件间”解码),解码准确率显著下降,且两者差异越大,准确率下降越明显。这种效应在S1呈现的早期阶段尤为突出。
此外,当将在特定历史条件下训练的解码器,应用于不同历史条件的试次时,解码器对S1类别的预测会出现系统性偏倚:其预测会偏向于自身训练时所使用的那个前一试次S2的距离类别。例如,在“低”前一试次S2条件下训练的解码器,在解码“高”前一试次S2条件下的试次时,会倾向于将S1预测为“低”距离。这种解码器的偏倚模式与观察到的行为偏倚方向一致,表明历史信息可能已经扭曲了刺激本身的神经表征。
与行为结果呼应,颜色匹配条件也调节了神经解码效应。在颜色不匹配条件下,解码准确率受前一试次S2差异影响的现象更明显;而在颜色匹配条件下,这种跨条件的解码性能下降不显著,且解码器的预测偏倚模式也更为复杂,有时甚至出现反向偏倚。
神经结果:隐马尔可夫模型分析及S1颜色的解码
HMM分析在单次会议水平上识别出能编码当前S1颜色(蓝/红)的神经状态。有趣的是,这些编码状态在很大程度上是“条件特异性”的:在颜色不匹配条件下编码颜色的状态,通常在颜色匹配条件下不编码颜色,反之亦然。这表明对当前刺激特征的编码依赖于前一试次的背景。
群体解码分析也证实,可以在S1呈现期间解码其颜色信息,准确率在S1呈现的前半期达到峰值。同样,颜色匹配条件削弱了颜色特征的可解码性:在颜色匹配条件下,解码准确率显著低于颜色不匹配条件及不考虑颜色条件的总体情况。这提示视觉特征的重复可能引起了神经适应,从而削弱了对该特征的编码强度。
神经结果:前一试次S2表征的重新激活
尽管前一试次S2对当前任务已无关紧要,但研究探查了其在当前试次中是否仍有神经痕迹。解码分析发现,在前一S2刚结束后的预刺激期,其距离信息可以被解码。然而,在当前S1开始呈现后的早期阶段,对前一S2的解码准确率下降到机会水平。直到S1呈现的后期阶段,对前一S2的解码准确率才再次显著上升,达到一个峰值。这表明,关于过去刺激的信息并未完全消失,而是在经历了一个没有显性编码的“活动静默”期后,被重新激活。值得注意的是,这一重新激活的时间点,晚于前一试次S2对当前S1解码产生最大影响的阶段(早期S1)。这暗示,在S1呈现早期,前一试次S2的信息可能以一种不直接反映在群体活动模式中的“静默”方式存在,并影响着对当前刺激的处理。
讨论
本研究探讨了最近呈现的刺激如何影响猕猴在距离辨别任务中的表现及其前额叶神经基础。主要发现有两方面:
首先,研究发现存在来自前一试次的短时效应,表现为先前S2对当前S1产生吸引性影响,使S1的感知向其靠拢。在神经层面上,这种影响在S1处理阶段就已显现特征。S1的解码在训练与测试的历史背景相同时最优,背景不同时则受损,且解码器的预测会出现与行为偏倚一致的偏误。这表明历史偏倚在刺激处理的早期阶段(即刺激表征期)就已发挥作用,而不仅仅是在后续的决策阶段。这与近期提出的、认为收缩偏倚是历史偏倚与工作记忆处理相互作用产物的计算模型观点相符。
其次,研究发现关于前一试次S2的信息在S1呈现初期无法被解码,随后在S1后期被重新激活。这种“活动静默”到重新激活的模式,与工作记忆研究中提出的“活动静默”状态概念一致。这种状态可能反映了信息通过突触效能等机制得以维持,而非持续的神经放电。在当前任务中,早期“静默”可能源于神经资源为处理更相关的当前刺激(S1)而进行的优先分配,过去的信息被暂时搁置但仍潜在影响处理,随后在后期被重新调用。
关于视觉特征的作用,一个反直觉的发现是,当前后试次刺激颜色不匹配时,历史偏倚效应反而更强。一种可能的解释是颜色重复导致了神经适应,削弱了对重复特征本身的编码响应,这种适应可能也同时削弱了与重复特征相关的其他信息(如刺激距离)的编码,以及历史信息对当前处理的干扰效应,从而导致在颜色匹配条件下观察到的偏倚减弱和神经解码模式改变。这突显了刺激特定属性在调节历史信息影响力中的重要作用。
结论
综上所述,本研究揭示了先前刺激对当前感知的短时吸引效应,并首次在神经层面证明,这种历史偏倚在刺激呈现的早期处理阶段即可影响刺激表征,其神经特征表现为依赖于历史背景的刺激解码。同时,研究捕捉到过去刺激信息从“活动静默”状态到重新激活的动态过程。这些发现深化了我们对大脑如何整合跨时间信息、以及工作记忆与历史偏倚交互机制的理解。视觉特征匹配对偏倚强度的调节作用,为进一步探索特定情境因素如何调控历史依赖性开辟了新方向。
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