《Methods in Ecology and Evolution》：As above, so below: A perspective into the application of land-forest monitoring methods for the assessment of marine animal forests
1 INTRODUCTION 引言
海洋动物森林（Marine Animal Forests, MAFs）是由固着生活的滤食和悬食性巨型底栖生物（如海绵、刺胞动物、苔藓虫、被囊动物）主导的底栖生态系统，它们具有显著的垂直结构。如同陆地森林，MAFs被认为是生物多样性热点，形成冠层，为许多物种提供庇护所、繁殖场和摄食地。然而，直到最近，对这类栖息地的野外工作和监测活动，尤其是在中到大尺度上，仍然充满挑战。随着机器学习、运动恢复结构（Structure from Motion, SfM）摄影测量等新兴技术的结合，评估MAFs的高性价比方法可能前所未有地接近现实。本研究的主要目的是为监测冠层形成生物（canopy-forming organisms, CFOs）提供一个创新视角。借鉴陆地森林监测的经验，特别是机载激光雷达（LiDAR）技术的应用，我们尝试将其工作流程应用于由SfM摄影测量生成的海洋底栖群落三维点云，以评估MAF的结构特征。
历史上，陆地森林的系统性监测始于对木材资源和森林健康的担忧。如今，卫星影像和机载LiDAR等技术使得大范围、自动化的森林评估成为可能。相比之下，其海洋对应物——MAFs的有效保护与监测计划的发展却滞后了数十年。尽管热带珊瑚礁等标志性MAFs已被纳入国际管理计划，但许多“魅力较低”的MAFs（如海绵床、柳珊瑚和水螅森林、苔藓虫和管虫礁）在海洋政策和保护计划中代表性不足。传统的MAFs研究主要依赖潜水员进行现场视觉/照片/视频采样等方法。近年来，以SfM摄影测量为代表的光学方法快速发展，能够获取底栖生态系统精确的三维重建，已在热带珊瑚礁监测中成为成熟工具，并开始应用于其他类型的MAF生态系统，帮助弥合“魅力”与“非魅力”栖息地之间的研究差距。
本研究旨在建立一个新框架，将陆地森林的遥感监测方法应用于海洋生态系统。通过利用SfM摄影测量和受LiDAR启发的点云处理技术，架起陆基林业与MAFs研究之间的方法论桥梁。为此，我们在地中海的两个柳珊瑚优势种——红柳珊瑚（Paramuricea clavata）和白柳珊瑚（Eunicella singularis）组成的森林中进行了SfM摄影测量调查。从生成的三维点云中手动量化了CFOs的高度频率和密度，并应用提出的半自动流程复现这些测量，以比较两种方法。此外，该方法首次直接估算了森林产生的总冠层体积，这是这些栖息地的一个关键生态特征，此前仅通过几何模型或生物密度和高度频率等间接指标进行估算。
2 MATERIALS AND METHODS 材料与方法
2.1 研究地点
用于柳珊瑚森林三维数字重建的图像采集自地中海三个地点：卡普德克鲁斯自然公园（西班牙加泰罗尼亚海）、波托菲诺海洋保护区（意大利利古里亚海）和蓬塔马纳拉特别保护区（意大利利古里亚海）。卡普德克鲁斯评估了一个站点（卡拉波塔洛），波托菲诺海洋保护区和蓬塔马纳拉各评估了两个站点。所有站点均根据存在MAFs进行选择。在波托菲诺和蓬塔马纳拉的地点，MAFs以红柳珊瑚（P. clavata）为主；在卡普德克鲁斯的卡拉波塔洛，则以白柳珊瑚（E. singularis）为主。采样活动在水深20至42米之间进行。
2.2 优势冠层形成物种
红柳珊瑚（P. clavata）是一种非虫黄藻的八放珊瑚，可长成高达1米的大型扇形群体，通常密集聚集，形成高密度、三维的“森林”，显著增加栖息地复杂性并支持高水平的生物多样性。白柳珊瑚（E. singularis）是一种虫黄藻八放珊瑚，呈现两种主要依赖于深度的形态型。在浅水区典型的“烛台”结构可能与其共生关系有关，以减少自遮荫并增加光合作用表面积。在更深水域，E. singularis表现出更多变的分枝模式和群体形状。与P. clavata相比，E. singularis的聚集（<35米）通常由于不同的形态和整体较低的密度而形成较小的冠层。由于直接（如捕捞活动）和间接（如气候变化）人为压力的共同作用，这两个物种的种群在地中海范围内受到高度威胁并急剧减少，危及这些CFOs所维持的完整性和诸多功能。
2.3 摄影采样
使用四款不同的相机进行摄影测量调查，均配备由两个水下摄像灯组成的人工照明系统。对所有调查站点实施的采样协议基于先前研究，包括：（i）在感兴趣区域放置至少三个公制参照物；（ii）相机设置为间隔拍摄模式，每秒记录两张图像，相机系统以大约70°的角度倾斜朝向底质，距离约1-1.5米；（iii）潜水员遵循一种“牛耕式”路径，旨在从所有可能的角度捕捉区域的全部结构复杂性，并保持适中的速度以确保连续图像之间的重叠度至少为60%。
2.4 摄影测量处理与手动提取的CFO衍生指标
在开始摄影测量处理前，检查所有采集的影像质量和顺序重叠度。随后，将选定的图像导入Agisoft Metashape软件进行对齐，使用高精度通用配对选择设置来生成点云。通过手动检测至少3个公制参照物来缩放重建，并计算比例尺和检查尺的均方根误差（root mean square error, RMSE）以指示对齐精度。在Metashape中执行第一步噪声清理，丢弃置信度低于2的点。为标准化研究分辨率并减少点云大小和后续处理时间，将所有密集点云重采样至1毫米分辨率，并以本地坐标系导出为.LAS格式以供进一步分析。
在三维点云中使用Metashape的“标尺”工具手动测量每个CFO的高度。高度定义为从CFO基部到最大分枝处的距离，并尊重生物体垂直于底质的姿态。为确保测量准确性，通过改变三维环境中的视角检查标尺位置，并重复高度评估最多三次以检查一致性。通过检查相对于密集点云着色的图像，将所有CFO在尽可能低的分类学水平上进行鉴定。相反，每个研究站点的三维表面积在Metashape中估算，然后通过将识别的CFO总数除以每个站点的相应调查面积来计算CFO密度。
2.5 点云处理与半自动CFO衍生指标
在Metashape中计算的所有点云被导入R软件进行处理。使用lidR包中的不同函数，遵循一个多步骤工作流程：（i）使用readLAS函数导入点云；（ii）使用classify_noise函数和基于统计离群值移除（Statistical Outliers Removal, SOR）算法的噪声分割算法对点云中存在的离群值进行分类，并使用filter_poi函数移除；（iii）随后，使用classify_ground函数和布料模拟滤波（Cloth Simulation Filtering, CSF）算法对过滤后的点云进行二元分割（分为底质点和CFO点）；（iv）点云分割后，进行高度归一化处理以消除海床对底质以上测量的影响，使用normalize_height函数并采用带反距离加权的k最近邻算法；（v）最后，通过应用find_trees函数和使用局部最大值滤波器（Local Maximum Filter, LMF）算法检测CFO的顶部。绘制识别出的CFO顶部以及分割后的点云，以便在三维环境中目视检查CFO顶部检测的准确性。提取此过程检测到的每个CFO的数量和高度以供进一步分析。
此外，为了估算由CFO集合产生的冠层体积，对分类后的点云进行了体素化过程。通过过滤掉被分类为底质的点，并使用voxelize_points函数对剩余点云（代表CFO）进行体素化。选择0.1米×0.1米×0.1米的体素大小作为权衡值。计算体素包含的体积，可以估算MAF产生的“冠层占据体积”，之后除以每个研究站点的评估表面积，表示为立方米每平方米（m3/m2）。
2.6 点云处理流程敏感性分析
所提出的点云流程的三个主要处理步骤都需要参数化。为了优化整体流程性能，通过运行主要处理步骤的多次迭代进行了敏感性分析。考虑到坡度对地面分类和树顶检测的强烈影响，选择了四个呈现不同粗糙度和坡度的研究站点进行此分析。考虑的三个处理步骤如下：
- 1.
噪声检测：由SOR算法执行，需要2个属性：k（用于计算k个邻近点之间平均距离的点数）和m（用于定义点不被算法视为噪声的最大距离的乘数）。探索了三种不同的参数组合。
- 2.
地面分类：使用CSF算法执行，需要三个属性：sloop_smooth（后处理步骤，设置为TRUE）、cloth_resolution（模拟布料中粒子之间的距离，通常设置为点云中点的平均距离）和class_threshold（定义与模拟布料的距离以将点分类为地面或CFO）。探索了三种参数组合。
- 3.
单个CFO检测：应用LMF算法，需要3个属性：ws（用于检测局部高度最大值的移动窗口的直径）、shape（定义移动窗口形状，固定为“圆形”）和hmin（定义低于此高度的点不能被视为局部最大值的高度）。尝试了三种不同的ws值。
2.7 CFO检测与高度估计的评估指标
使用不同的性能指标评估所提出方法的准确性。一方面，通过计算精确率（Precision, P）、召回率（Recall, R）和F1分数（F1-score, F1）来评估CFO检测准确性。另一方面，通过决定系数（R2）和均方根误差（RMSE）计算来评估高度预测的质量。
3 RESULTS 结果
3.1 摄影测量分析与手动提取的CFO相关指标
本研究共采集了7,295张图像。考虑到所有五个研究站点，平均处理了1,459 ± 545张图片用于三维分析。五个调查区域的面积在85至140平方米之间变化，平均为107平方米，共绘制了535平方米的海床。使用SfM摄影测量，为每个站点生成了分辨率为0.1厘米的密集点云，每个云平均产生117,793,135 ± 105,339,513个点。三维重建的平均RMSE为0.18 ± 0.20厘米，在任何情况下均未超过0.4厘米。为优化处理时间同时保持准确性，所有点云为重采样至0.5厘米分辨率进行分析。
通过手动检查三维数字重建，每个CFO在尽可能低的分类学水平上被鉴定。总体而言，所有站点的优势CFO是柳珊瑚物种，在波托菲诺和蓬塔马纳拉站点，红柳珊瑚（P. clavata）的平均密度为1.77 ± 0.99 个体/平方米，在卡普德克鲁斯，白柳珊瑚（E. singularis）的密度为0.58 个体/平方米。偶尔也记录到其他CFO的出现，特别是海绵Sarcotragus foetidus和Axinella polypoides，以及群体海葵Savalia savaglia。此外，三维重建的手动检查允许识别死亡的CFO，特别是在蓬塔韦西纳罗的68个死亡柳珊瑚。
3.2 所提出流程的敏感性分析
我们对每个站点总共进行了27次流程迭代，得到108次迭代。通过敏感性分析，我们选择了一组能最大化手动和半自动结果一致性的参数组合：
- 1.
对于噪声检测，SOR算法使用50个邻近点来计算点之间的平均平均距离（k），并使用乘数（m）3来建立识别噪声的阈值。
- 2.
对于地面分类，CSF算法应用了0.05米（cloth_resolution）的粒子距离，基于点云中点的平均距离。class_threshold设为0.2米，以防止误分类小的地形不规则处或小生物。从此点开始，生物体被此方法视为对冠层有贡献并被分类为CFO的最小高度由此阈值定义。
- 3.
对于单个CFO检测，应用LMF算法，移动窗口直径（ws）为0.35米，最小高度（hmin）设为0.2米。窗口大小的选择是一个折中方案。
3.3 语义分割结果与手动提取指标的比较
考虑到所有站点，手动和半自动方法获得的平均CFO密度值分别为1.72 ± 1.10 CFOs/m2和 1.96 ± 0.63 CFOs/m2。手动方法记录的最高密度和平均CFO高度在兰帕佐角（3.35 CFOs/m2；47.17 ± 13.77 厘米）和希拉岩（2.20 CFOs/m2；49.00 ± 17.48 厘米）。相反，使用提出的流程，最高密度记录在兰帕佐角（2.73 CFOs/m2）和蓬塔韦西纳罗（2 CFOs/m2），而最高平均高度出现在希拉岩（65.36 ± 27.57 厘米）和兰帕佐角（61.03 ± 24.67 厘米）。
为了评估所提出的点云处理流程的准确性，应用了一系列定量指标来评估CFO检测和高度估计。对于点云分割和CFO检测，计算了精确率、召回率和F1分数。该流程在5个站点中的4个站点上检测CFO表现良好（F1分数范围从0.79到0.85），而卡拉波塔洛明显是一个异常值（F1分数 = 0.55）。误分类通常源于使用固定的0.35米直径圆形搜索窗口，导致：（i）当生物体位置靠近时，通过将邻近生物体聚类在一起而造成CFO的分割不足；或（ii）通过重复计算非常宽的单一个体而造成CFO的过度分割。
为了评估所提出方法估计CFO高度的能力，比较了半自动流程的结果和手动获得的高度，进行了线性回归分析，并计算了R2系数和RMSE。获得的平均R2为0.55 ± 0.29，蓬塔韦西纳罗和蓬塔德尔法罗拥有最高的系数值（分别为0.81和0.68），而卡拉波塔洛呈现最低的R2（0.06）。在RMSE值方面，平均获得17.97 ± 6.93 厘米，最低值计算自蓬塔德尔法罗（10.43厘米）和蓬塔韦西纳罗（10.53厘米），最高值出现在希拉岩（24.64厘米）。所提出方法得出的高度显示出对CFO高度的普遍高估，这在那些具有较低R2和较高RMSE的站点（希拉岩、兰帕佐角和卡拉波塔洛）尤为明显，这些站点也呈现出高度不规则的底质。
3.4 MAF冠层估算
除了CFO检测和高度估计，该流程还允许估算每个研究站点MAF提供的总体冠层体积，以及通过分割点云的体素化来估算冠层占据度。所有研究站点的平均冠层体积为5.95 ± 3.84 立方米，冠层占据度为（60 ± 48）× 10-3立方米/平方米。总体而言，除了卡拉波塔洛，呈现较大CFO密度和平均高度的站点显示出最高的冠层体积和占据度，以兰帕佐角（11.72 立方米 和 137.82 × 10-3立方米/平方米）和希拉岩（7.35 立方米 和 73.5 × 10-3立方米/平方米）为代表。
4 DISCUSSION 讨论
与陆地森林一样，MAFs以复杂的三维结构为特征，这一特征由于缺乏合适的高性价比方法而在监测计划中常被忽视或未得到充分评估。在此背景下，我们主张在评估植被冠层时利用陆地林业的理论和方法知识，并鼓励其应用于海洋环境。尽管由于介质和栖息地的变化，直接移植陆基方法可能具有挑战性，但在海洋研究中测试林业清单中常用的流程来处理源自光学和/或声学源的三维数据，代表了一个有前景的研究方向。因此，本研究旨在建立一个新框架，提出应用标准林业分割程序来分类和表征海洋栖息地构建者，这是一条迄今为止尚未涉足的道路。
将lidRR包应用于处理和分析SfM衍生的点云所获得的结果证明了该方法在创建MAF清单方面的巨大潜力。事实上，所提出的半自动方法实现了与树木检测相当的良好检测精度。考虑到记录的误分类，它们通常源于使用固定的0.35米直径圆形搜索窗口，导致：（i）当生物体位置靠近时，通过聚类造成CFO的分割不足；或（ii）通过重复计算非常宽的单一个体造成CFO的过度分割。
虽然CFO检测总体上是成功的，但高度估计的准确性有限，R2值在0.06到0.81之间，平均RMSE为17.97 ± 6.93 厘米。较高的RMSE值与较低的R2系数重合，出现在那些以高度不规则底质和频繁坡度变化为特征的站点（即希拉岩、兰帕佐角和卡拉波塔洛）。事实上，在检查对总体误差贡献最大的CFO的空间分布后，可以清楚地看到，所提出的流程高度高估了生长在陡峭坡度变化（如岩石露头、墙壁、裂缝）上的CFO的高度，而无法检测高度值接近估计误差的生物体。地形对陆地森林中树木检测和高度评估的强烈影响已有充分记载。然而，在MAFs的情况下，除了地形坡度和方向对点云地面分类和高度归一化的影响外，还存在一个额外的混杂因素。CFO，这里以固着滤食和悬食性生物为代表，通常不表现出植物似的向性，导致不规则的生长方向和空间上不均匀的生长模式。所有上述因素的协同作用在提出的自动流程和手动测量之间引入了CFO高度估计的实质性不确定性。更具体地说，归一化后检测到的CFO最高点的位移，或将检测到的CFO顶部正下方的底质误认为基部（主要是在垂直或陡峭倾斜的表面上），导致高度的系统性高估。
在本研究中，卡拉波塔洛代表了该流程无法成功表征MAF的完美示例。该站点优势CFO（白柳珊瑚E. singularis）的低垂直发育和独特的烛台状形态型，以及高度不规则的地形，导致了较差的分类结果，通常将底质不规则处识别为CFO，并大幅高估CFO高度，最终导致整体的CFO检测和高度估计不准确。除了这个特例外，所提出的流程在应用于此处考虑的其他站点时显示出有希望的结果。然而，由于红柳珊瑚（P. clavata）是另一个优势CFO，进一步的研究应包括由代表其他物种或形态型的CFO形成的MAFs，从而在寻找评估冠层形成MAFs的通用工具时得出更普遍的结论。
尽管冠层遮挡在本研究中未被确定为主要限制之一，但将基于光学的方法应用于紧密堆积的MAFs仍可能面临方法学上的限制。这种遮挡可能导致数据空洞，妨碍准确的地面检测和后续的高度估计。为了最小化这个问题，必须在整个工作流程中考虑点云密度，确保不同点云层级之间的最小密度。调整采样策略以适应MAFs的特征（例如，与底质的距离、增加采样努力、使用不同镜头）可以进一步减少遮挡效应。在陆地研究中，缓解该问题的新兴方法包括通过整合LiDAR和多光谱影像等技术融合多源数据，以及使用深度学习算法。考虑到水下LiDAR检测系统的快速发展，将SfM与LiDAR耦合可能是一种有前途的替代方案，可能确保更大的MAF冠层穿透力和生成更密集的点云。
近年来，三维点云表示和分类已成为计算机视觉的主要研究热点，在机器人、虚拟现实和自动驾驶等多个领域有应用。每年都有新的算法和混合技术被开发出来，用于分类和从三维林业数据中提取信息，通常结合摄影测量、LiDAR、多光谱影像和/或人工智能。遵循文献中促进海洋和陆地生态学家之间概念、方法和技术交流的例子，我们提出的流程旨在建立一个用于评估海洋和陆地森林的通用框架。该框架旨在促进新兴方法的转移和测试，以克服本研究中发现的当前方法学挑战，并定义一套适合此方法的CFOs，以支持中到大尺度系统监测计划的实施。
长期以来，MAFs评估一直依赖于手动的现场二维测量，这些方法耗时、昂贵，且在时空尺度上受限。然而，冠层形成的MAFs代表了CFO与水柱之间的动态三维界面，影响当地的物理化学参数，在冠层内产生生态梯度，并支持广泛的生态系统服务。即使冠层的生态重要性得到广泛认可，大多数研究也只是定性地或间接地探讨这一特征，只有少数例子采用了真正的三维视角。尽管存在局限，所提出的流程首次实现了对MAF冠层体积的标准化半自动三维量化，这是一个关键指标，扩展了可用于表征软体CFOs的工具套件。通过估算冠层体积，可以评估MAFs为相关群落提供的实际空间，这可以作为栖息地容量和完整性的代理。这为从多学科视角研究这些栖息地开辟了新机会，整合了水动力、物理和生物地球化学方法。因此，以数值方式量化这一特征的能力，代表了这些栖息地监测和管理方面的重要进步，
