《Global Ecology and Biogeography》：Plant and Soil Function Increase With Larger and Older Coarse Woody Debris
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本综述通过一项纳入66项研究、涵盖5234个观测数据的全球性定量荟萃分析，全面评估了粗木质残体（CWD）对生态系统属性的影响。研究证实，添加CWD可显著增强土壤功能、生物多样性与生物丰度。尤为重要的是，这种正面效应与CWD的尺寸（直径）和存留时间（年龄）正相关，即更大、更老的残体通常能更有效地促进生态功能与生物多样性。研究结果为生态系统恢复与“再野化”实践中CWD的优化管理提供了关键科学依据。
1 引言
生态系统是动态的斑块镶嵌体，其中栖息地斑块的“质量”——即其结构、多样性和功能——在维持生态系统健康与恢复力方面扮演着至关重要的角色。粗木质残体，作为广泛使用的生态恢复工具，被定义为处于不同腐烂阶段的、地上的死亡木本植物材料，包括倒木、圆木和大枝条。它作为一个独特的生态系统斑块，通过为腐生生物（真菌、细菌、原生动物、无脊椎动物）和自养生物（藻类、地衣、苔藓、维管植物）提供资源和缓冲的微环境，显著促进了生态系统的功能。一些濒危类群，如腐木甲虫Peltis grossa，其完整生命周期依赖于此。此外，CWD有助于截留种子，从而在其周围形成独特的植物群落。
木材腐烂主要由腐木真菌驱动，是一个复杂的生物过程，可显著改变局部非生物环境。随着腐烂进程推进，不同类型的养分被释放到土壤和更广泛的土壤食物网中。特别是，随着木质素分解和固氮细菌的定殖，氮的有效性会随时间增加。因此，CWD在腐烂过程中很可能向底层土壤释放不同养分的交错脉冲。CWD对土壤水文也可能产生一系列影响，例如无脊椎动物的活动可能增加土壤孔隙度和渗透性，但残体本身也可能压实下层土壤。尽管CWD在栖息地恢复、生态系统再野化管理中是一种广泛应用且经济高效的策略，但全球范围内关于CWD对斑块周围土壤功能、植物和生物群影响的综合性研究仍然缺乏。
本研究通过一项定量荟萃分析，旨在全球范围内探究CWD对生态系统的净效应。我们提出了两个核心假设：(1) 与相邻对照相比，CWD能促进更强的生物活性，并形成一个具有独特生物组成和高土壤养分的斑块；(2) 更老（放置时间更长）和更大（直径更大）的CWD，与所有涉及腐烂、生物群和微气候缓冲的属性之更强响应相关。
2 方法
我们通过系统性文献检索，最终纳入66篇符合标准的文章进行荟萃分析。从每项研究中，我们提取了位置、CWD放置时间、尺寸以及各类生态系统属性的样本量、均值和标准差等数据。共收集了113种不同的响应变量，并将其整合为两大类分析组：一类是14个具体的生态系统属性（如无脊椎动物、碳功能、分解、水文功能、微生物、氮功能、植物等），另一类是4个更广泛的生态系统属性类别（丰度、土壤物理性质、土壤功能、多样性）。我们采用对数响应比（lnRR）作为效应量进行分析，并构建了包含方差-协方差矩阵的元回归模型，以CWD放置时间和尺寸作为调节变量进行研究。研究还进行了发表偏倚检验和敏感性分析，以确保结果的稳健性。
3 结果
3.1 总体效应与地理分布
数据分析涵盖的观测数据主要来自欧洲（68%），其次是北美、亚洲、大洋洲和南美。在所有效应量中，平均lnRR为0.330 ± 0.090。异质性很高（I2总= 0.985），表明效应量间存在巨大差异，这部分差异可由调节变量解释。
3.2 对广泛生态系统属性的影响
CWD的添加与多样性（平均lnRR = 0.723，相当于所报告指标增加106%）、土壤功能（平均lnRR = 0.271，+31%）和丰度（平均lnRR = 0.939，+156%）的显著增加相关。而对土壤物理性质的影响不显著。CWD对生物丰度的积极影响随着残体尺寸的增大（斜率0.015 ± 0.002）和放置时间的延长（斜率0.014 ± 0.003）而显著增强，这相当于丰度每十年增加14%，每10厘米直径增加15%。同样，多样性效应也随残体尺寸增大而增强（每10厘米直径+15%）。土壤物理性质则呈现相反的趋势（每10厘米直径-6%），但敏感性分析表明此结果为边际性。
3.3 对具体生态系统属性的影响
在14个具体属性中，CWD的存在对其中9个有显著正向关联，且无显著负向关联。与对照点相比，CWD的存在与无脊椎动物属性（丰度和多样性）高出152%、微生物属性（丰度和多样性）高出222%、土壤呼吸高出159%相关联。在14个属性中，有5个（特别是无脊椎动物、有机物分解和植物）随着CWD放置时间的延长而增加。CWD的尺寸也影响其对单个属性的效应，对微生物、呼吸、无脊椎动物、分解和植物这五个属性有显著的正向增强作用。
3.4 稳健性与发表偏倚
发表偏倚检验显示，可能缺少少数极端正向的lnRR值。但敏感性分析表明，在排除异常值后，所有结果在数量上保持相似，尽管一些边际结果在显著性上发生了变化。
4 讨论
4.1 粗木质残体作为资源岛
我们的结果强化了这样一种观点：在全球生态系统中，添加CWD会在斑块尺度上启动一个复杂的群落组装和分解过程序列。尽管真菌是木材的主要分解者，但细菌和无脊椎动物通过与真菌的多种重要相互作用加速了腐烂。在我们的分析中，CWD斑块上的微生物、无脊椎动物和呼吸属性平均显著高于无CWD斑块，这凸显了CWD为木材腐烂生物及周围土壤中其他生物提供的额外资源。同样，碳、氮和微量营养元素的增加可能主要由木材腐烂过程中释放的养分脉冲驱动。还有一些生物更外围地参与分解系统，即那些吸收释放养分者（如植物）和捕食分解者。这些间接的养分途径可能部分解释了我们分析中植物和无脊椎动物属性的增加。
4.2 丰度与多样性效应占主导
我们发现，木质材料与丰度（+156%）和多样性（+106%）的强烈增加相关，表明该材料倾向于在景观中创造一个高度独特的生态位。丰度效应随时间增强，这主要反映了腐烂过程中资源可用性的累积变化以及死亡木材和周围土壤中专性微生物和无脊椎动物群落的发展。多样性效应随时间变化更大，这强化了木材腐烂过程中的物种更替高度复杂，并且根据木材化学组成、水分和优先效应等因素可能产生多种不同结果的观点。另一个重要因素是，更长的时间增加了菌丝体或孢子遇到木质材料的概率。当CWD在生态系统中出现时，通常首先被活木中已有的内生真菌或附近有源种群的先锋类群定殖。然而，分解群落的多样性很大程度上来自次级定殖者，包括传播能力相对较差的专性和稀有类群。这种演替过程可以解释为什么我们发现CWD斑块上的多样性随时间推移总体增加。CWD对土壤功能的平均效应是适度增强，但均值周围存在相当大的变异，这主要归因于该类别中包含的广泛指标。
4.3 残体尺寸作为生物群落的重要调节因子
我们的模型表明，平均而言，较大直径的残体比较小尺寸的残体更能增强多样性和丰度。大块木材通常含有不同的基质（如树皮、边材和心材），可以容纳不同的腐木生物群落，从而增强多样性。更明显的一点是，较大残体中资源的绝对数量可以支持更多的微生物和无脊椎动物。在一些生态系统中，较大尺寸的残体也可能具有更强的缓冲温度和土壤湿度极端值的能力。较大残体对微气候的影响可能部分解释了我们发现的呼吸和分解随残体尺寸增大而增强的现象。然而，我们的分析未能捕捉到与残体尺寸相关的两个关键变量：残体的排列方式和斑块中残体尺寸的多样性。例如，与相似体积的较大尺寸残体相比，一堆较小尺寸的残体可能在缓冲微气候和为真菌定殖提供更大表面积、更有效地将养分转移到底层土壤方面更有效。重要的是，许多研究表明，在同一斑块中使用不同尺寸的残体通常能实现最大的生物多样性。
4.4 需要更多温带欧洲以外的研究
我们荟萃分析的一个局限性是温带森林（占效应量的69%），特别是欧洲的森林，比例过高。这种地理偏见可能影响我们结果向具有不同气候和地质历史的系统的可转移性。例如，在资源稀缺的干旱环境中，额外资源通常比在更潮湿环境中产生与相邻土壤更大的对比。关于白蚁的研究在我们的文献检索中也明显缺失，表明存在强烈偏离热带和亚热带生态系统的偏见。实验证据表明，无脊椎动物在热带森林中促进分解的程度（中位数4%）远大于在温带或北方森林中（中位数<1%）。尽管近期有一些关于热带生态系统中CWD的引人注目的研究，但由于我们的研究问题需要无残体的对照，因此未能将其纳入。由于热带地区的研究较少，我们的荟萃分析可能低估了CWD斑块中无脊椎动物分解者的全球平均丰度和多样性。值得注意的是，尽管在欧洲寒温带和亚热带中国进行了大量关于CWD的工作，但其中许多研究未包含合适的无残体对照，因此无法纳入我们的分析。
4.5 结语
我们的研究结果表明，平均而言，CWD的存在与显著更高的丰度、多样性和土壤功能水平相关。这些积极效应往往随时间推移和残体尺寸增大而加强，对分解功能、养分以及与分解系统相关的生物群的影响尤为强烈。然而，在这些平均结果背后，仍有大量无法解释的变异。这些变异很可能由木材物种性状、不同的方法论、土壤类型以及宏观和微观气候所解释。在提出管理启示之前，需要理解向系统中添加CWD并不能完全复现自然倒木的全部益处。因此，保留自然枯死木应是木本生态系统管理者的关键优先事项。特别是，如果引入的枯死木来自非本地来源，它可能包含独特的内生真菌群落，从而可能影响整个腐烂和养分流动的轨迹。无论如何，无论是保留还是添加CWD，我们的结果表明，管理者应优先考虑那些能够在景观中存留较长时间的大块残体。实施这样的策略可能会最大化CWD对生物群和土壤功能的益处，从而有助于构建更具恢复力和健康的生态系统。
