《Wildlife Biology》：Annual survival in a dynamic species: pronghorn survival patterns across their northern range
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这篇研究首次利用大规模GPS项圈数据集（超过1000只个体，跨越5个研究区域、3年监测期），系统评估了北美叉角羚不同年龄和性别（成年雌性、成年雄性、幼体）的年度生存率，并估算了其生存率的“过程分布”，揭示了与北美其他常见有蹄类（如鹿和麋鹿）相比，成年雌性叉角羚具有较低且时间变化性更大的生存率，这可能是其种群数量频繁剧烈波动的重要原因。研究表明，在应对全球气候变化时，理解这种动态物种的生存模式对适应性管理至关重要。
材料与方法：一项跨越北方分布区的生存研究
本研究旨在深入理解叉角羚在其北方分布区的生存模式。研究区域广阔，从蒙大拿州西部的落基山脉谷地，一直延伸至南达科他州中部的混合草原和农业景观，涵盖了山地、鼠尾草草原和大平原等多种生态系统，总面积约100,000 km2。研究人员在2020年至2022年的1月和2月，利用直升机网捕法，共计为1313只叉角羚佩戴了GPS项圈。其中，在蒙大拿州的三个研究区域仅捕获了成年雌性个体（632只），而在南达科他州的两个研究区域则捕获了雌性和雄性，并区分了成年雌性（305只）和7-12个月大的幼体（雌性209只，雄性167只）。项圈通过卫星自动发送死亡率信号，研究人员在接到通知后会尽快前往现场确认死亡及可能原因。捕获后14天内发生的死亡被认定为捕获相关死亡，并从生存分析中剔除。
为了探究环境条件对生存的影响，研究团队基于三个先验假设选择了四个环境协变量进行分析：
- 1.
干旱假设：干旱严重程度（通过帕默尔干旱严重程度指数PDSI衡量）会降低生存率，因为干旱减少了饲料和水资源的可获得性。
- 2.
冬季严酷假设：冬季严酷条件（通过月均积雪覆盖率和月内日最低温低于-10°C的天数衡量）会降低生存率，因为积雪和低温限制了叉角羚的移动和觅食。
- 3.
营养可获得性假设：营养可获得性（通过归一化植被指数NDVI作为饲料生产力的代理指标）会提高生存率。
所有环境变量均在月度和研究区域水平上进行汇总、中心化和标准化，以利于效应大小的比较。
在数据分析方面，研究采用了“不整齐遥测模型”（ragged telemetry model）来估算月生存率。这种方法特别适用于处理此类大型GPS项圈数据集中常见的、个体确切死亡日期可能存在不确定性的情况，允许模型整合不同数据类型的项圈信息，并无需对项圈失效的个体进行右删失处理，从而减少了信息损失和潜在的偏差。分析使用了层次贝叶斯框架，在JAGS软件中运行马尔可夫链蒙特卡洛模拟，独立估计了不同年龄、性别、年份和研究区域的生存率。模型收敛性通过R-hat值、轨迹图和有效样本量进行评估。最终，基于估算的月生存率，推导了生物年（每年6月1日至次年5月31日）的年生存率，并对幼体计算了1月至5月的5个月越冬生存率。
此外，研究的一个核心贡献是估算了成年雌性、成年雄性和幼体叉角羚生存率的“过程分布”。过程分布反映了物种生存率在时间和空间上真实存在的生物学变异，能够区分自然波动和具有生物学意义的生存率变化，这与仅反映特定研究时空局限性的“采样分布”有本质不同。通过过程分布，可以为管理者提供一个评估特定年份生存率变化是否“异常”的参考基准。
研究结果：叉角羚的生存率模式
模型成功收敛，所有参数的后验有效样本量充足，表明结果可靠。对过程分布的分析显示，叉角羚的整体生存率比以往文献中记载的更低，变异性也更大。生存率在性别、年龄组或不同地点之间没有表现出统计学上的显著差异，表明缺乏广泛的时空变异趋势。然而，部分研究区域在某些年份显示出值得关注的年际变化。
具体到不同类群：
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成年雌性：在不考虑狩猎影响的情况下，其平均年生存率的估计值为0.759（标准差SD=0.074）。各研究区域的年生存概率范围在0.624（2023年，东南蒙大拿研究区域）到0.855（2021年，中南达科他研究区域）之间。值得注意的是，西北南达科他研究区域的成年雌性生存率在2022年至2023年间出现了明显下降（从0.833降至0.642），其95%置信区间（CRI）不重叠，表明这种下降具有统计学显著性。
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成年雄性：该研究仅在南达科他州获得了成年雄性的数据。在不考虑狩猎影响的情况下，其平均年生存率的估计值为0.690（SD=0.152）。年生存概率范围在0.415（2021年，中南达科他研究区域）到0.792（2023年，西北南达科他研究区域）之间。虽然中南达科他州的生存率均值略低于西北南达科他州，但跨时空的差异在统计上不显著。
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幼体：对于7-12月龄的幼体，其5个月越冬生存率的估计值为0.836（SD=0.089）。生存率范围在0.68（2020年，西北南达科他研究区域）到0.93（2022年，中南达科他研究区域）之间。虽然存在时空差异，但这些差异同样不具备统计显著性。
一个出乎意料但重要的发现是，尽管研究区域和环境变量存在明显差异，但分析并未发现干旱严重程度、严寒天数、积雪覆盖率或NDVI与叉角羚生存率之间存在统计学上显著或方向一致的关系。所有环境协变量的95%置信区间都广泛地跨越了零值，表明它们对生存率没有明确的可检测影响。
讨论：揭示叉角羚独特的种群动态机制
本研究结果为了解驱动叉角羚种群动态的人口学变量提供了重要见解。尽管平均生存率估计值在不同年份和地区间有所变化，但重叠的置信区间表明这些差异并非系统性或方向性的。然而，与北美其他常见且受类似管理的有蹄类动物（如麋鹿、骡鹿、白尾鹿）相比，成年雌性叉角羚的生存率显著更低，变异性也更高。
这一发现具有重要的生态学和管理学意义。在大多数长寿有蹄类动物中，成年雌性的高且稳定的生存率是驱动种群轨迹的关键因素。而叉角羚成年雌性较低且多变的生存率，与其独特的、以高潜在繁殖率和对环境波动敏感为特征的生活史策略相符。这能够部分解释为何叉角羚种群常表现出剧烈的“繁荣-萧条”式波动。研究者推测，叉角羚可能每隔大约二十年就会经历一次“死亡年”，期间成年雌性生存率可能降至50%以下。因此，野生动物管理者需要意识到并规划应对这种事件，例如通过调整狩猎配额来促进种群恢复。
本研究的另一大贡献在于，首次利用大规模样本计算了叉角羚不同性别和年龄组生存率的“过程分布”。这为管理者提供了一个区分自然年度波动和需要管理干预的、具有生物学意义的生存率变化的宝贵工具。对于成年雄性叉角羚，本研究（尽管地理范围有限）提供的估计值与北美其他有蹄类动物的已知模式基本一致，即雄性生存率通常低于且变异性高于雌性。对于幼体叉角羚，研究提供了迄今为止最大的样本量，其越冬生存率估计值与北美其他有蹄类动物相似。结合成年雌性可能的高孪生率，强调了理解幼体从出生到1岁龄的存活率（补充率）对于全面把握叉角羚种群动态至关重要。
关于环境协变量的非显著结果，研究者指出，这可能是由于标准生存模型在捕捉个体动物一生中所经历的、累积的环境条件效应方面存在局限。诸如“生存-栖息地质量模型”等新方法，可能更适合于直接评估栖息地对个体不可观测生存概率的累积影响。未来研究需要开发能将生存率与景观和天气的累积效应更直接联系起来的分析工具，尤其考虑到在气候变化背景下，不频繁但严重的天气事件可能变得更加常见。
结论：对适应性管理的启示
野生动物管理通常以稳定的种群趋势为目标，但叉角羚表现出的动态复杂性——其多变的生存率——使管理决策变得复杂。量化年度生存率的预期变异，能帮助管理者区分自然的年际波动和持续的种群下降，这对于制定适应性的狩猎管理策略至关重要。认识到偶发的高死亡率通常由严冬和干旱驱动，则突显了需要灵活调整狩猎和栖息地管理策略，以缓解极端气候事件的影响。
本研究的发现揭示了驱动叉角羚“繁荣-萧条”循环的人口学机制，并强调了量化这些动态的环境驱动因素的重要性。鉴于成年雌性叉角羚相对于其他类似管理物种具有较低且多变的生存率，我们建议管理机构调整监测和狩猎策略，将这种人口学变异性纳入考量。以前文提出的生存率过程分布为指导，持续的种群监测可以帮助管理者解读年际波动，预测种群对极端事件的响应，并做出更明智、更及时的管理决策。将这种人口学理解整合到野生动物管理框架中（例如，在制定年度狩猎管理计划时，考虑成年雌性生存率的预期波动），对于管理像叉角羚这样具有内在动态种群模式的物种将变得越来越关键，尤其是在气候变异性加剧的背景下。
