《Wildlife Biology》：The effects of moose and pine density on browsing damage in Swedish pine forests
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这篇综述性研究，基于瑞典全国性的麋鹿管理区（MMAs）长达10年（2015-2024年）的监测数据，建立了一个机理模型，系统分析了麋鹿密度与松树密度对苏格兰松（Pinus sylvestris）幼树啃食损害的共同影响。文章明确指出，在平均密度下，减少麋鹿种群对降低受损松树比例的相对效应（约25%）是增加松树密度效应（约17%）的1.5倍，为解决“保护野生动物种群”与“控制林业经济损失”这一长期管理困境提供了关键的量化依据。然而，研究也指出，不同地区啃食脆弱性存在显著差异，这使得在单个管理区进行精准预测仍面临挑战。
引言
在瑞典，麋鹿（Alces alces）是一种具有重要文化和经济价值的狩猎物种。然而，它们对再生期苏格兰松（Pinus sylvestris，以下简称松树）的啃食，常常对木材的生产和质量造成广泛损害。这些损害包括幼树死亡、生长率降低以及未来木材经济价值的下降，给林业带来高昂的成本，仅在瑞典估计就高达约7亿欧元。与此同时，森林管理者面临着如何将木材损害减少到林主可接受的水平，同时又能在森林中维持足以提供充足狩猎机会的麋鹿种群的困境。
斯堪的纳维亚地区的研究表明，松树林的麋鹿啃食损害与高的麋鹿种群密度和低的、处于啃食高度范围内的松树密度都有关联。这意味着，受损树木的比例可以通过减少麋鹿种群密度或增加松树数量来降低。值得注意的是，增加松树数量可能会降低受损树木的比例，尽管受损树木的数量可能增加。然而，关于这两种方法相对有效性的争论一直存在，并且尚未有定论。一些研究甚至报告称，松树数量对损害水平（受损茎干百分比）的相对（统计）效应高于麋鹿密度的相对效应，这导致了“增加松树密度比减少麋鹿密度更有效”的观点在管理讨论中获得了更多关注。此前，对瑞典松树损害水平驱动因素的科学评估主要在小空间或时间尺度上进行，限制了结果的普适性及其对国家层面麋鹿管理的相关性。
材料与方法
数据
自2000年起，瑞典林业局（SFA）每年对幼龄林分的啃食损害进行评估，即麋鹿啃食调查。该调查关注影响木材质量的啃食，特别是对主茎的损害。侧枝啃食不予记录。登记三种类型的茎干损害：顶梢啃食、剥皮和茎干折断——每种都会降低木材质量，尤其是原木的根段部分。如果茎干显示出任何这些损害类型，则被视为“被啃食”，其中顶梢啃食最为常见。虽然该调查主要针对麋鹿的啃食损害，但不能仅凭视觉迹象排除其他有蹄类动物（如马鹿）造成的损害。因此，我们将数据称为“啃食损害调查”而非特指“麋鹿啃食”。自2015年起，全国范围的调查在雪融后和芽膨大前每年进行一次。调查针对树高1-4米、最小面积0.5公顷的幼龄林分。在每个样地内，记录上一个生长季和随后冬季的啃食损害。损害仅记录在高度超过0.3米、且高于样地内两棵最高针叶树一半高度的针叶树茎干上。作为响应变量，我们使用了每年被啃食的苏格兰松茎干的比例。这是瑞典麋鹿和森林管理中的一个关键指标，瑞典环境保护局（SEPA）和SFA设定了≤5%的年度被啃食松树茎干目标，以界定可接受的啃食损害水平并为麋鹿狩猎配额提供信息。
我们的研究系统包括瑞典的131个麋鹿管理区。关于啃食损害和松树数量的数据来自瑞典林业局提供的国家啃食调查。每个麋鹿管理区的麋鹿密度估算值来自瑞典环境保护局，基于模拟模型LST–Moose。总共有718个观测数据。
生态模型
先前，线性模型常被用来分析与麋鹿和松树密度相关的啃食损害。虽然易于进行统计分析，但线性模型并不总是现实的，因为它预测在零麋鹿密度时也存在损害（如果截距为正），并且随着麋鹿密度增加，最终会预测损害超过100%。为了避免这些缺陷，我们建立了一个基于麋鹿啃食行为基本原理的机理数学模型。这种方法使得能够对麋鹿和松树密度对损害的相互作用效应进行易于处理的分析，并且与纯粹的统计回归模型相比，允许对超出观测数据范围的条件进行更现实的预测。
我们假设，一个区域内每棵松树的麋鹿数量（M/P）越高，即M/P比率越高，松树被啃食的概率就越大。我们使用指数a和b来解释M和P的非线性效应。我们使用参数c来解释一般的损害风险（脆弱性），该参数可能因地区而异，原因包括立地肥力、栖息地特性、天气、替代食物的可获得性、其他鹿类密度以及模型中未明确包含的其他因素。
统计评估
所有MMAs和年份间的变异
为了能够使用线性回归来估计模型参数，我们对公式进行整理并取两次对数。因为我们总是评估相同时间长度（年度）内的损害，我们通过将t纳入c中来消除t。这些变换产生了线性方程。使用线性回归来估计参数a、b和c。在回归评估中使用了标准化值，并将结果反标准化。我们还调整了模型预测，以纠正由对数变换引起的预测平均损害的偏差。
瑞典是一个幅员辽阔的国家，涵盖了广泛的气候条件、景观和森林类型，我们预计模型参数在不同县和MMAs之间会有所不同。为了解释这种变异，我们使用了混合模型。因为我们事先不知道这种变异如何得到最佳体现，我们测试了所有合理且收敛的模型变体，并选择了具有最低Akaike信息准则的变体。最终模型用于计算啃食损害对麋鹿和松树密度的平均相对敏感性。分析了残差以识别模型偏差和局限性。
MMA内部的变异
使用混合模型无法完全将MMA内部的时间变异与其他变异成分分离开来。MMA内部效应是管理最相关的效应，因为管理发生在MMA层面。然而，由于每个MMA最多只有10个数据点，我们预计对单个MMA的显著效应不多。因此，我们使用线性模型分别评估了每个MMA中麋鹿和松树密度对损害的影响，然后计算了所有MMA的平均效应。
结果
所有MMAs和年份间的变异
最佳模型解释了MMA之间和年份之间啃食损害变异的53%。平均而言，麋鹿密度对受损松树比例的影响强于松树密度。然而，这两种效应都是非线性的，即松树效应在低松树密度下变得最重要，而麋鹿密度效应在低麋鹿密度下最重要。不同变量对损害的贡献存在地理差异。
所选模型中最重要的随机效应是MMA之间一般脆弱性参数的变异，而年份和县的随机效应要小得多。松树密度效应在MMA之间略有变化，而麋鹿效应的这种变化不是所选模型的一部分。
残差分析表明，该模型倾向于高估低损害水平，低估高损害水平。此外，残差图显示，这种模型局限主要与松树密度最低的MMA相关，而残差与麋鹿密度之间没有明显关系。
MMA内部的变异
基于60个观测值的加权平均值，受损松树比例相对于松树和麋鹿密度的平均斜率分别为-0.00038 ± 0.00014和0.0035 ± 0.0035。我们将这些斜率转换为生态模型中的相应参数。由此产生的麋鹿和松树密度的相对效应与完整时空模型的效应非常相似。
讨论
所有MMAs和年份间的变异
不出所料，我们的结果表明，麋鹿和松树密度对于控制啃食损害水平都很重要。它们的相对重要性因地理而异，并且麋鹿或松树的密度越低，其对损害的影响就越强。与公众辩论中的普遍观点相反，我们表明，麋鹿密度对受损松树比例的影响强于松树密度，尽管松树密度的影响更为确定。这些相对清晰的结果与以往研究的不同结论形成了对比。
尽管我们的模型很好地解释了瑞典全国损害的整体模式，但残差分析表明，它在极端情况下预测不佳，即在损害非常低时高估，在损害高时低估。这尤其发生在松树密度最低的地区。此外，由于没有MMA的麋鹿密度低于约每1000公顷2头，模型预测在如此低的麋鹿密度下并未受到观测数据的良好约束。因此，模型中损害在低麋鹿密度下增加的斜率应谨慎解释，不应用于指导单个MMA的麋鹿管理。
MMA内部的变异
MMA内部分析旨在确定MMA内随时间变化的麋鹿和松树密度对损害的影响是否与包含在完整时空模型中的MMA间空间变异的影响不同。由于对MMA内部损害变异的分析基于每个MMA最多10个年度观测值，量化每个MMA影响的统计功效有限，导致显著的效应非常少。然而，所有MMA的平均效应对麋鹿和松树密度都是显著的，并且它们转化为对受损松树比例的效应，与包含空间变异的效应非常相似。这意味着两种分析的结果没有相关差异。
与MMA内部模型相反，松树效应在完整模型中随MMA而变化，但这种随机效应影响很小。这意味着，我们可以预期大致相同的机制，在平均MMA内随时间变化的尺度上，与空间上跨越所有MMA的尺度上，具有相似的平均效应大小。
对管理和监测的启示
尽管我们的结果显示了麋鹿和松树密度对啃食损害的强烈一般效应和高重要性，但MMA内部高度可变且很少显著的效应意味着，一般结果对MMA层面的地方管理价值有限。由于排除空间变异的分析仅产生了稍大的R2，但在效应上与完整模型没有差异，我们得出结论，MMA层面不确定的效应主要是由MMA层面变量的时间变异引起的。
除了未知随机变异带来的不确定性外，麋鹿管理可能会引入系统性偏差。麋鹿管理的一个重要目标是在每个MMA内限制幼龄松树的啃食损害。国家当局规定，每年被啃食的松树比例不应超过5%。当啃食压力被认为过高时，麋鹿种群会被减少。相反，当啃食损害低于可接受的阈值时，管理者可能寻求增加麋鹿密度以实现更高的年产量。这种偏差可能在研究跨MMA和年份的损害水平时对观测模式产生深远影响。
改进瑞典MMA内与管理相关的麋鹿和松树效应模型预测的方法包括：使用更长时间序列的数据、更具代表性的松树密度和损害估计、改进的麋鹿种群估计，以及通过在部分MMA中允许麋鹿种群高于和低于当前水平来生成更广泛的观测数据范围。此外，在共同麋鹿和松树密度下，模型中尚未解释的啃食脆弱性的地理变异表明，还有其他驱动因素在起作用。为了加深对驱动损害水平变异因素的理解，未来的建模可以包括对其他鹿类物种、替代食物来源和积雪的估计。尽管小型鹿类本身不消耗太多松树，但它们对其他饲料植物的啃食可能通过竞争影响麋鹿对松树的啃食强度。因此，在未来模型中纳入某种鹿类密度的代理指标可能是有益的。森林中的替代食物来源，如阔叶树和杜鹃花科矮灌木，被麋鹿和小型鹿类大量消耗。因此，在啃食模型中纳入这些资源可靠的可获得性估计可能会改善模型预测。
结论
我们的分析为瑞典MMAs中麋鹿和松树密度对幼龄苏格兰松啃食损害的平均效应提供了明确的证据和可靠的估计。平均而言，减少麋鹿种群对降低损害比例的相对效应（约25%）是增加松树密度效应（约17%）的约1.5倍。我们还阐明了全瑞典范围内调节损害的最重要因素的地理变异。目前关于啃食损害、松树和麋鹿密度的数据不足以为大多数单个MMAs的麋鹿和松树管理的局部影响做出可靠预测。然而，我们相信，如果数据质量得到提高，并且对额外驱动因素（如替代食物来源）的观测变得可用并纳入模型，这种情况可能会改变。
