《Biology》：Global Patterns and Future Dynamics of Four Invasive Cocklebur Species Under Climate Change: Contrasting Climatic and Anthropogenic Drivers
Yunzhi Sang,
Xuan Li,
Jianghua Zheng,
Zhong Liang,
Liang Liu,
Feifei Zhang,
Ke Zhang,
Jun Lin and
Xuan Liu
编辑推荐：
本研究通过最大熵模型评估四种入侵苍耳属植物在气候与人类活动共同驱动下的当前与未来潜在分布格局，揭示了物种间驱动因子（气候主导 vs. 人为活动主导）的显著差异及总体适宜生境的收缩趋势，为未来气候变化下的全球入侵风险评估与适应性管理提供了定量证据。
引言
全球气候变化正重塑生物多样性与生态系统功能。温度上升与降水格局改变影响着物种的生理耐受性与栖息地适宜性，导致包括入侵植物在内的众多类群地理分布发生广泛变化。苍耳属及其近缘属植物是具有高度生态可塑性与强扩散能力的典型入侵杂草，对农业系统与本地生态系统造成广泛影响。然而，针对多种入侵苍耳属物种在全球尺度上，对比其气候敏感性及对人类介导扩散依赖性的系统性研究仍较为缺乏。本研究旨在填补这一空白，聚焦四种具有高入侵潜力的苍耳属植物：黄花Cyclachaena苍耳、中国苍耳、意大利苍耳与刺苍耳。通过整合物种分布记录与气候、地形及人为变量，利用最大熵模型评估其当前与未来在共享社会经济路径情景下的潜在分布动态、关键驱动因子及分布质心迁移，以期为全球入侵风险评估与气候变化适应性管理提供定量依据。
材料与方法
物种分布数据
研究整合了来自全球生物多样性信息网络与中国数字植物标本馆等来源的四种苍耳属植物分布记录，共计获得黄花苍耳5117条、意大利苍耳2112条、中国苍耳102条、刺苍耳17159条记录。为减少空间采样偏差，使用R语言包对记录进行空间细化，最终分别保留961、238、54和2649条记录用于建模。
环境变量
研究共使用26个环境变量作为预测因子，包括自然因子与人为相关因子。数据来源涵盖WorldClim v2.1数据库的地形与气候数据、Harmonized World Soil Database的土壤数据，以及LandScan人口密度、Zenodo的国内生产总值数据和ESA土地覆盖数据。未来气候与社会经济变量数据与共享社会经济路径情景及时段对齐。通过计算斯皮尔曼等级相关系数，移除强相关性变量后，最终保留包括海拔、坡度、坡向、表层土壤有机碳、人口密度、等温性、温度季节性等在内的18个变量用于构建生态位模型。
模型构建与评估
使用ENMeval包对四种目标物种的模型参数进行系统优化，确定了各物种最佳的特征组合与正则化乘数。随后使用优化后的参数、物种出现记录及选定的环境预测因子运行MaxEnt模型。模型性能采用受试者工作特征曲线下面积和真实技巧统计量进行评估。所有物种的平均AUC值均大于0.8，其中三种物种的TSS均值大于0.8，刺苍耳的TSS均值为0.660，表明模型具有可靠的预测性能。
栖息地适宜性分类与质心迁移
采用最大训练灵敏度加特异性阈值对逻辑输出进行重分类，将栖息地适宜性分为不适宜、略适宜、中度适宜和高度适宜四个等级。计算了当前及三种共享社会经济路径情景下各适宜等级的面积。使用SDMtoolbox中的“质心变化”工具，量化了四种物种在五大洲下未来情景中的质心迁移，以揭示分布中心的时空变化及区域差异。
结果
关键影响因素
栖息地适宜性由气候和人为因素共同驱动，但主导因素存在显著的种间差异。黄花苍耳与刺苍耳主要受温度和降水变量（如温度季节性、最干季度平均温度）约束，其累积贡献率超过85%。相反，意大利苍耳的适宜性与人口密度和国内生产总值等人为因素关联更强。中国苍耳则受国内生产总值、最暖季度平均降水和人口密度的共同影响。
当前适宜栖息地空间分布格局
当前，四种物种呈现明显不同的全球分布格局。黄花苍耳适宜生境主要位于北美中部及欧洲东南部至东部，面积约1196.92 × 104km2。中国苍耳适宜生境面积最小，约358.76 × 104km2，主要集中在东亚和北美东部。意大利苍耳适宜生境分布于东亚、北美东部、欧洲、南美洲及大洋洲南部，面积约888.34 × 104km2。刺苍耳分布最广，遍及所有大陆，面积达1985.14 × 104km2，占全球陆地面积的14.70%。
不同气候变化情景下适宜栖息地的空间分布格局
在未来情景下，四种苍耳属物种的广泛适宜范围与当前基本一致，但其时空格局和面积比例发生变化。总体而言，适宜生境总面积呈现收缩趋势，但存在种间差异。中国苍耳的平均减少面积最大，而黄花苍耳的平均减少面积最小。物种对排放路径的敏感性也各不相同，意大利苍耳对排放强度最为敏感。
不同气候变化情景下适宜栖息地的空间分布变化
与当前时期相比，所有四种物种的适宜生境总面积普遍减少，呈现出扩张与收缩交织的复杂空间格局。中国苍耳显示出最大的面积缩减，而黄花苍耳的变化最小。种间对排放强度的敏感性排序为：意大利苍耳 > 刺苍耳 > 中国苍耳 > 黄花苍耳。
四种物种的潜在分布质心迁移
四种入侵物种的质心迁移在不同大陆呈现对比鲜明的模式。总体趋势是向更高纬度和海拔迁移，但也存在向低纬度或下坡生境移动的情况。例如，在亚洲，黄花苍耳质心明显北移和上移；而在北美洲，其质心显著西移和上移。这些迁移反映了局地气候、地形和人为限制的综合作用。
讨论
不同物种的关键影响因素
四种入侵苍耳属植物的潜在分布由气候和人为因素共同塑造，但驱动因素的相对重要性在物种间差异显著。这种差异表明所研究类群受到不同的生态过滤和扩散途径的约束。黄花苍耳和刺苍耳代表了一种气候约束的扩张模式，其分布范围主要受温度和降水变量的限制。相反，意大利苍耳的分布与人口密度和国内生产总值等人为变量显示出更强的关联，表明其采取了一种人为促进的入侵策略，分布更依赖于人类载体和受干扰的景观。中国苍耳则表现出混合模式，反映了气候和社会经济因素的共同影响。这些发现与先前的研究一致，即气候设定了入侵的广泛生理限制，而人类活动通过提供传播载体和改变栖息地条件来影响实际的扩散。
适宜栖息地的时空动态及由此产生的入侵风险
目前，四种入侵物种的适宜栖息地主要集中于北半球的温带和亚热带地区。未来情景下，适宜生境总面积普遍收缩，但变化的幅度和方向在物种间差异显著。这些变化不仅意味着地理上的重新分布，更暗示了入侵风险的空间转移。我们的预测表明，在当前不适宜或边缘的地区，适宜性可能会增加。潜在的热点包括高纬度地区和高海拔山谷及山麓地带，这些地区的气候变暖可能放松温度限制，从而使这些有害杂草得以扩张。这种扩张对新兴热点的农业系统和自然生态系统构成风险，可能减少作物产量、改变土壤性质并降低生态系统稳定性。
种间差异与生态策略
尽管形态相似且具有共同的进化历史，但这四种入侵物种似乎采取了不同的生态策略来应对环境变化。黄花苍耳和刺苍耳代表了气候约束的扩张模式，而意大利苍耳和中国苍耳则更符合人为介导的入侵策略。质心迁移的幅度和方向进一步区分了这些策略。气候驱动型物种倾向于更可预测地向更凉爽和/或更湿润的环境迁移，而与人类相关的类群可能表现出更不规则或多方向的迁移。这种种间差异可能反映了生理耐受性、扩散途径和社会经济连通性的综合影响。认识这些不同的策略为在全球变化下对入侵物种进行分类提供了一个有用的概念框架。
未来气候情景下的机制性见解
为阐明这些不同响应背后的机制，本研究考察了不同排放路径如何调节栖息地的变化轨迹。对于更多受气候驱动的物种，在SSP585情景下，热变异性增加和干旱期延长会加剧蒸散并降低土壤水分可用性，从而缩小气候生态位，导致适宜栖息地向更高纬度和海拔转移。对于更多与人类相关的物种，SSP585情景下与快速发展相关的社会经济趋势可能通过加强商品流动和农业贸易增加长距离扩散的机会，但同时，密集的人类活动区可能变得过热或过干，无法维持可存活种群，导致栖息地收缩。相比之下，在SSP126情景下，减缓的气候变化可以维持更广泛的热-水分条件，同时相关的社会经济路径可能减少入侵机会，例如通过更可持续的土地利用实践来限制受干扰的生境可用性。
生态与管理启示
本研究发现的差异性分布格局和机制响应表明，入侵苍耳属物种未来的入侵轨迹将受到气候强迫和人类促进的综合影响。我们的研究结果支持多层次、适应性和基于生态系统的管理策略。对于人为关联物种，监测应优先考虑人类活动密集的高风险环境，如农业生产区、物流枢纽和主要交通网络。在地面控制方面，结合物理、化学和生态措施的综合方法至关重要。此外，加强进口农产品、种子和牲畜饲料的生物安全，以及促进农业、林业、环境和交通部门间的协调，可以减少监管空白并提高管理效率。将这些措施整合到区域气候适应和生物多样性保护政策中，是将短期根除行动转向预防性、景观层面管理的有效途径。
局限性与不确定性
本研究存在一些局限性和不确定性来源。首先，四种物种的全球出现记录在空间上不均匀，对于样本量相对较小的物种，尽管进行了空间细化和参数优化，不确定性仍可能存在。其次，物种分布模型通常假设气候平衡，并未明确纳入生物相互作用。第三，基于共享社会经济路径情景的预测本身存在不确定性。最后，环境预测因子约10公里的空间分辨率可能无法完全捕捉小尺度的栖息地异质性。
结论
本研究对四种入侵苍耳属植物在当前条件和未来气候情景下的潜在分布及迁移轨迹进行了全球评估。研究结果表明，入侵模式由气候和人类活动共同塑造，但这些驱动因素的相对重要性在物种间差异显著。当前，适宜栖息地主要集中于北半球的温带和亚热带地区。在三种共享社会经济路径情景下的预测一致表明适宜生境总体呈收缩趋势，并伴有显著的种间和区域差异。质心分析进一步揭示了异质性的迁移轨迹。总体而言，本研究通过在一个统一的预测框架内共同考虑气候和人为维度，推进了入侵生态学的发展，并强调了在评估未来入侵风险时采用物种特异性视角的重要性。这些发现为预测入侵压力的大尺度变化和支持制定适应性的、前瞻性的管理策略提供了定量证据。
