《Agricultural Water Management》：Melatonin-mediated mitigation of waterlogging stress in waxy maize: A time-dependent regulation of root architecture, dry matter partitioning and yield
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全球变暖加剧黄淮海平原极端降水，渍涝胁迫严重威胁糯玉米生产，而有效缓解策略有限。本研究评估了不同渍涝时长对糯玉米产量的影响，并探讨了外源褪黑素(MT)在不同渍涝强度下的缓解潜力。研究发现，在抽雄期进行8-10天渍涝可导致鲜穗产量显著下降，而提前在V6期施用100 μmol L-1MT可显著缓解中等时长渍涝(≤8天)引起的产量损失。其机制在于MT通过优化根系构型（尤其促进细根形成）、增强茎秆机械强度、改善同化物向穗部的分配来提高植株耐受性。本研究揭示了MT在特定渍涝时长窗口内的有效调控机制，为水涝易发区作物抗逆稳产提供了重要的应用策略。
在气候变化的大背景下，极端降雨事件变得越来越频繁和难以预测。这对于以雨热同季为优势，但也深受夏季暴雨威胁的黄淮海平原玉米主产区而言，构成了严峻挑战。在严重年份，极端天气可导致玉米减产超过30%，严重威胁区域粮食安全。糯玉米，因其高支链淀粉含量和优异的营养品质，已成为重要的功能性食品，在中国种植面积广阔，经济潜力巨大。然而，糯玉米对渍涝胁迫极为敏感，尤其是在从营养生长向生殖生长过渡的关键时期——从六叶期(V6)到抽雄期(VT)。不幸的是，这一关键生长期常与黄淮海地区的夏季降雨高峰重叠。抽雄期遭遇渍涝会严重抑制光合作用、干扰根系呼吸、损害干物质积累，最终导致显著的产量和品质损失。传统的排水工程和田间管理虽然必要，但往往受限于地形和排水能力，且无法逆转作物已遭受的生理损伤。因此，开发增强作物内在耐渍涝能力的策略，已成为补充传统水分管理实践的迫切需求。
近年来，褪黑素(melatonin, MT)作为一种有效的抗氧化剂和信号分子，在调节植物胁迫响应方面展现出巨大潜力。研究表明，MT可通过直接清除活性氧(ROS)和协同激活多级抗氧化防御系统来缓解渍涝诱导的氧化损伤。此外，MT还能通过调节乙烯代谢、促进通气组织形成和维持根系有氧呼吸来增强植物对低氧环境的适应。尽管外源MT在多种作物中已被认识到其抗氧化特性，但其在渍涝条件下对糯玉米根系构型的时空分布及后续干物质分配的时效性调控机制仍不清楚。大多数现有研究聚焦于稳态生理响应，忽略了MT在渍涝期间和之后介导的动态恢复过程。更重要的是，MT在渐进性渍涝胁迫下的持续时间依赖性有效窗口尚未明确界定。
为此，中国农业科学院农田灌溉研究所的研究团队在《Agricultural Water Management》上发表了题为“Melatonin-mediated mitigation of waterlogging stress in waxy maize: A time-dependent regulation of root architecture, dry matter partitioning and yield”的研究论文。该研究将焦点从常规的胁迫缓解转向了调控产量恢复力的内在机制，旨在：(1)量化糯玉米在抽雄期对递增渍涝时长的产量响应，并确定外源MT的有效缓解窗口；(2)阐明MT是否通过改善根系形态可塑性和增强干物质向穗部的分配来缓解渍涝诱导的产量损失。通过将这些生理反应与产量形成联系起来，旨在验证MT应用作为一种可行的、具有时机特异性的管理工具，而不仅仅是一个理论概念。
研究人员开展了一系列控制实验。首先，在2019-2020年，以申科糯1号(SKN1)和申科糯602(SKN602)为材料，进行了为期10天的抽雄期渍涝预试验。随后，在2022年，以黄淮海地区广泛种植的京科糯2000(JKN2000)为材料，设置了核心实验。实验在防雨棚下的测坑中进行，设计了0、2、4、6、8、10天共6个抽雄期渍涝时长处理，并设置了是否施用外源MT(100 μmol L-1，于V6期叶面喷施)的因子，形成了包括对照在内的12个处理组合。研究采用随机区组设计，设置3次重复，以确保统计可靠性。渍涝期间，通过安装水位计将水层深度维持在5-8 cm。研究系统测量了鲜穗产量及其构成要素、叶片光合参数、植株形态指标、茎秆力学性能、根系形态特征与伤流速率、各器官干物质重与养分（氮、磷、钾）积累等。数据分析采用了方差分析、相关性分析、通径分析等方法，并运用基于熵权法的TOPSIS模型对根系和地上部相关参数进行了综合评价。
3.1 抽雄期渍涝胁迫对糯玉米鲜穗产量和叶片光合特性的影响
结果显示，抽雄期10天渍涝平均使SKN602和SKN1的鲜穗产量分别降低17.4%和17.8%。在2022年的时长梯度实验中，8天和10天渍涝分别使鲜穗产量降低10.2%和11.6%。外源MT在8天渍涝下使产量显著提高8.2%，但在10天渍涝下缓解效果有限，表明其存在明确的时效窗口（≤8天）。光合特性方面，渍涝显著抑制了净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，且抑制程度随渍涝时长增加而加剧。MT处理对气体交换参数有数值上的提升趋势，但未达显著水平，提示其增产机制可能更依赖于优化干物质转运效率或保护库器官活性，而非直接逆转叶片瞬时光合速率。
3.2 不同渍涝时长和外源褪黑素对糯玉米植株干物质积累的影响
干物质积累对渍涝时长和MT的响应因器官而异。根系干重随渍涝延长呈先增后减趋势，在8天时达到峰值。MT在渍涝2-6天时促进了根系干重增加，但在8天时抑制了其过度增长。地上部干重变化不同，2天渍涝轻微促进了穗和茎叶干重，但渍涝6-10天则导致穗干重下降，8-10天使茎叶干重下降。更重要的是，MT处理虽然降低了各器官的绝对干重，但在渍涝2-6天条件下，显著提高了穗干重占地上部总干重的比例，表明MT促进了同化物向穗部（产量器官）的分配。
3.3 不同渍涝时长和外源褪黑素对糯玉米植株养分吸收的影响
渍涝显著改变了植株氮(TN)、磷(TP)、钾(TK)的含量和积累量。渍涝降低了根和穗中的TN含量，但增加了茎叶中的TN含量。TP和TK含量在根和茎叶中随渍涝呈增加趋势，但在穗中下降。养分积累量在根和茎叶中呈先升后降趋势，而在穗中持续下降。MT处理增加了非渍涝条件下根、茎叶、穗的TN含量，并提高了渍涝6-8天时穗的TP含量以及渍涝6-10天时根和穗的TK含量。总体而言，外源MT促进了渍涝条件下根系中的养分积累，但抑制了地上部器官的养分积累，这可能与其调控干物质分配、促进养分向根系和穗部调运的策略有关。
3.4 不同渍涝时长和外源褪黑素对糯玉米植株生长的影响
渍涝胁迫抑制了株高，但显著增加了穗位高、穗位系数、茎粗和基部节间长度，这是一种在水分逆境下的避胁生长反应。株高在渍涝超过6天后显著下降，而穗位高和基部节间长度在渍涝超过4天后被显著促进。MT处理在渍涝6天时有效抑制了渍涝诱导的穗位高过度增加，显著降低了穗位高和穗位系数，表明MT可能通过调节穗发育的节间位置来优化渍涝胁迫下的株型结构。
3.5 不同渍涝时长和外源褪黑素对糯玉米茎秆机械抗性的影响
渍涝胁迫在一定程度诱导了茎秆机械抗性的补偿性增强，第3至第6节间的茎秆穿刺强度和机械强度随渍涝延长呈上升趋势，在8天时达到峰值。与对照相比，8天渍涝处理下相应节间的穿刺强度和机械强度显著增加了42.1–97.7%和44.1–66.7%。但渍涝时长延长至10天时，茎秆机械抗性下降，表明8天是糯玉米茎秆耐渍和抗倒伏的关键阈值。MT处理不仅增强了非渍涝条件下的茎秆强度，在中重度渍涝胁迫（超过6天）下也表现出显著的强化作用，这有效逆转了严重胁迫阶段抗性的下降。
3.6 不同渍涝时长和外源褪黑素对糯玉米根系生长的影响
渍涝诱导的低氧触发了糯玉米的补偿反应，根长、根表面积、根体积和伤流率随渍涝延长显著增加，在8天渍涝时达到峰值。同时，气生根和不定根大量发生，节根层数增加，反映了植物通过形态调整适应水分胁迫的生理可塑性。MT处理改变了这一响应模式。在轻中度胁迫（2-6天）下，MT通过增加I级（直径≤1 mm）和II级（1-2 mm）细根的根长和表面积，进一步优化了根系构型，旨在提高养分获取能力。而在重度胁迫（8-10天）下，MT则抑制了与高代谢成本相关的细根的持续扩张，转而维持或提高粗根（V级，>4 mm）的比例，以优化能量分配，延缓根系功能衰退。
3.7 糯玉米植株、根系生长和干物质的TOPSIS综合评价与通径分析
TOPSIS综合评价表明，糯玉米根系生长随渍涝时长延长呈“先促进后抑制”的补偿性响应，得分在8天渍涝时达到峰值。相应地，地上部生长在渍涝2-6天得到促进，而 prolonged severe waterlogging (10天)则产生显著抑制作用。MT处理重塑了这一模式，进一步优化了轻中度胁迫下的根系发育，但有效遏制了重度胁迫下的根系过度增殖。通径分析揭示，在自然渍涝下，根长增加通过扩大根表面积和体积显著提高了根干重，进而驱动地上部干重积累。MT施用后，这条由根系扩张驱动的生长路径被显著改变，MT减弱了渍涝诱导的根长和茎粗的过度生长，降低了根系形态参数对根干重的边际贡献，使根干重不再是促进地上部干重积累的主导因素。相关性分析最终阐明，鲜穗产量与穗粒数、百粒重、地上部干重和叶片光合速率呈显著正相关，与根干物质和伤流率呈不显著的负相关。这表明在严重渍涝胁迫下，糯玉米倾向于通过极端的根系扩张来维持生存，但这种能量分配的不平衡限制了地上部的发育。外源MT通过优化地下与地上部分的能量分配比例，缓解了无效的根系冗余，从而在保障植株稳定性的同时，协同提高了糯玉米的生产效率。
研究结论与讨论 本研究系统阐明了外源褪黑素缓解糯玉米渍涝胁迫的时效性机制。研究发现，抽雄期渍涝胁迫导致糯玉米鲜穗产量显著下降，且在8-10天时达到严重程度。提前在V6期施用100 μmol L-1MT能有效缓解短中期渍涝（≤8天）造成的产量损失，其中对8天渍涝的增产效果达8.2%，但其对超过8天的 prolonged severe waterlogging 缓解效果有限，明确了MT的应用存在一个关键的“有效窗口”。
其生理机制在于MT通过多途径协同提高植株耐受性：首先，MT以渍涝时长依赖的方式重塑根系构型，在轻中度胁迫下促进细根形成以增强吸收能力，在重度胁迫下抑制根系过度增殖以优化能量分配，并促进气生根发生以助“逃避”低氧逆境。其次，MT显著增强了茎秆的机械强度和抗穿刺能力，尤其在渍涝中后期，这为植株提供了重要的结构性支撑，有助于抗倒伏。最后，也是至关重要的，MT优化了光合产物的“源-库”分配，在渍涝胁迫下显著提高了干物质向穗部（库器官）的分配比例，从而直接有益于产量形成。虽然MT对叶片瞬时光合速率的提升不显著，但其通过保护库强和优化转运效率，间接保障了产量的稳定性。
讨论部分进一步将MT的作用机制与已知的生理通路联系起来。渍涝诱导的低氧环境导致根系中ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）积累并向上运输转化为乙烯，乙烯作为关键信号分子触发了基部节间伸长和气生根形成等“逃避”反应。本研究观察到的渍涝促进基部节间伸长和气生根增殖的现象与此吻合。MT可能通过调节乙烯和生长素(IAA)信号网络，参与了对这些形态可塑性的精细调控。此外，MT已知的增强抗氧化防御、稳定细胞膜和维持线粒体功能的能力，为上述根系和茎秆的结构重塑提供了重要的生理基础。
综上所述，该研究不仅证实了外源褪黑素作为一项有效的农艺措施缓解糯玉米渍涝减产的应用潜力，更重要的是从“根系构型-茎秆强度-同化物分配”协同调控的角度，揭示了其发挥作用的关键机制和时效窗口。这为将化学调控纳入精准水分管理系统，提高渍涝易发区作物生产韧性和可持续性，提供了坚实的理论依据和实践指导。未来的研究可进一步深入MT调控相关激素信号通路和下游功能基因表达的分子机制，并探索其与不同水肥管理措施的集成应用模式。
