《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Soil microbial taxonomic traits control the biogeography of carbon use efficiency
编辑推荐：
本研究通过1?O-H?O示踪法分析中国592份土壤样本，揭示森林和草地中微生物碳利用效率（CUE）显著高于农田和湿地，细菌多样性正向调控CUE，真菌则相反，环境因子如有机碳、pH和干旱指数通过改变微生物群落结构影响CUE，为生态系统模型优化提供依据。
王一赫|王思进|张新然|彭志恒|陈诗|潘海波|陈北北|齐杰军|梁春玲|刘佳艺|任成杰|魏格宏|焦硕
中国西北农林科技大学生命科学学院，农业与环境微生物学陕西省重点实验室，作物抗逆与高效生产国家重点实验室，陕西省杨陵市712100
摘要
量化土壤微生物碳利用效率（CUE）的生物地理分布对于完善陆地碳循环模型以及提高土壤碳储量的预测至关重要。然而，目前在全国范围内系统地描述微生物CUE的生物地理分布及其驱动因素的研究仍然有限。为了解决这一难题，研究人员在中国各地（包括农业、森林、草原和湿地土壤）收集了约592个样本，采用1?O-H?O示踪方法来研究全国范围内微生物CUE的驱动机制。结果表明，不同生态系统之间的CUE存在显著差异，其中草原和森林的CUE高于农田和湿地。进一步分析土壤微生物组发现，细菌和真菌的丰度模式存在明显差异：与CUE正相关的细菌相对丰度显著高于与CUE负相关的细菌，而真菌群落的丰度模式则相反。在所研究的生态系统中，酸杆菌门和变形菌门在细菌群落中占主导地位，而子囊菌门是主要的真菌门类。关键的分类学特征是那些与CUE正相关和负相关的微生物类群的丰度动态对比明显。较高的细菌α多样性和群落复杂性与较高的CUE相关。额外分析揭示了环境因素在调节微生物CUE中的作用：土壤有机碳、pH值和干旱指数通过影响细菌和真菌群落的组成和结构来调节CUE。总体而言，我们的生物地理分析强调了微生物分类学特征在预测中国生态系统土壤碳汇中的关键作用，为气候变化如何影响土壤微生物的碳封存能力提供了新的见解。
引言
土壤作为陆地生态系统中最大的碳库，在调节气候-碳（C）反馈中起着关键作用（Pries等人，2017年；Wang等人，2021a年）。土壤微生物对陆地生态系统的碳代谢至关重要，它们通过将有机物分解为CO?以及形成稳定的微生物衍生碳化合物来促进碳封存（Liang等人，2017年；He等人，2023年；Tao等人，2023年）。这两个关键过程受到微生物碳利用效率（CUE）的调控，CUE反映了代谢产生的碳在微生物生长和呼吸之间的分配。因此，微生物CUE同时控制着土壤有机碳（SOC）的积累和损失（Manzoni等人，2012年；Hagerty等人，2018年；Tao等人，2023年）。虽然高微生物CUE可以提高碳封存效率，但同时也可能增加CO?排放（Tao等人，2023年；Ren等人，2024年）。尽管这一指标非常重要，但在大多数生物地球化学模型中，土壤微生物CUE的生物地理模式仍然缺乏充分的探索和参数化。这种不足源于缺乏标准化和一致的方法来测量和量化CUE，导致数据集不兼容，无法进行大规模的模式分析或模型参数化（Tao等人，2023年）。因此，明确区域尺度上CUE的空间异质性对于提高陆地碳循环模拟的准确性和预测气候-碳反馈具有重要意义。
尽管许多研究已经确定了微生物CUE的潜在驱动因素，包括气候、植物输入、土壤基质和微生物特征（多样性和组成）（Herron等人，2009年；Manzoni等人，2012年；Frey等人，2013年；Malik等人，2018年；Domeignoz-Horta等人，2020年；Tao等人，2023年），但对这些驱动因素的理解仍然零散且不系统。例如，地理区域间的气候异质性增加了土壤微生物群落与环境相互作用的复杂性（Simon等人，2020年）。这些相互作用中的不确定性导致微生物CUE的变异性很大，限制了其在地球系统模型（ESMs）中的准确表示（Eyring等人，2016年；Tao等人，2023年；He等人，2024年）。即使对于像CUE的温度依赖性这样研究较为充分的方面（Ren等人，2024年），对于这些驱动因素在生物群落和气候梯度上的作用仍缺乏大陆尺度的理解。这种差距源于以特定地点或单一生态系统为基础的实验居多，限制了研究结果的普遍性（Domeignoz-Horta等人，2020年；Duan等人，2023年；Shi等人，2023年；Shi等人，2024年）。更严重的是，微生物CUE动态背后的机制是一个重大的知识空白。尽管人们对微生物群落如何调节CUE越来越感兴趣，但微生物的高分类多样性及其代谢复杂性给阐明其在碳循环中的生态作用带来了巨大挑战（Glassman等人，2018年；Crowther等人，2019年；Domeignoz-Horta等人，2020年）。值得注意的是，高多样性也带来了生态效益：分类多样性丰富的微生物群落拥有多样的代谢途径，使土壤能够适应不同的碳源，从而提高土壤CUE（Domeignoz-Horta等人，2020年）。为了应对微生物复杂性的挑战，通过生态相关功能群特征来简化这种异质性为获得普遍性见解提供了有希望的途径。例如，一项研究表明，在特定的土壤环境条件下，更高的微生物多样性对应着更高的CUE（Domeignoz-Horta等人，2020年）。同样，微生物功能属性已被验证为预测微生物对资源可用性的适应反应及其对土壤碳循环后续影响的可靠指标（Malik等人，2020年；Malik和Bouskill，2022年）。因此，系统地、全面地理解调控CUE的微生物驱动过程，包括微生物多样性、功能特征和群落组成如何共同调节不同生物地理梯度上的CUE，仍有待建立。
为了解决这些知识空白，本研究采用了1?O-H?O示踪方法来量化大陆尺度上不同生态系统的土壤微生物CUE。共收集了来自中国69个地点的592个土壤样本，包括27块农田、14片森林、9片草原和19片湿地。这种采样设计全面反映了该地区的各种地理气候条件（图1a）。同时，还对土壤微生物群落进行了表征，以评估微生物CUE的生物地理模式并确定大尺度上的变异驱动因素（表1）。先前的研究表明，森林和草原生态系统的CUE通常较高，这一模式受到生物和非生物因素（包括环境变量和微生物特征）的调节（He等人，2023年；He等人，2024年）。特别是，针对盐碱土壤的先前研究证实，某些微生物类群在盐胁迫条件下显著促进了CUE（Dong等人，2024年）。鉴于不同生态系统中的微生物群落组成和环境限制存在显著差异，这些发现表明CUE可能受到特定微生物和环境相互作用的调节。基于这些发现，提出了以下假设：（1）森林和草原生态系统的微生物CUE值显著高于农田和湿地生态系统；（2）细菌和真菌群落对微生物CUE的影响截然不同；（3）环境因素（如SOC、干旱指数）通过影响细菌和真菌群落的分类结构和组成动态间接调节CUE。
采样
样本来自四个具有代表性的中国生态系统（图1a），如先前研究所述（Peng等人，2024a）。在2019年7月至8月的种植季节，从全国69个地区收集了592个样本，包括27块农田、14片森林、9片草原和19片湿地（图1a）。具体来说，纬度范围为19°59′N至47°79′N，经度范围为87°31′E至124°99′E，年平均温度（MAT）和年平均降水量（MAP）介于?1.75℃至
微生物CUE的生物地理模式
土壤CUE的范围为0.22至0.75，平均值为0.50（图1b）。具体而言，草原生态系统的CUE显著高于人工管理的农田生态系统或湿地生态系统（p < 0.05）。同样，森林生态系统的CUE也高于受干扰的农田和湿地生态系统（图1b）。然而，未发现CUE与纬度或经度之间存在显著相关性（图S1）。
与CUE相关的微生物群落
微生物CUE受多种因素影响，其中微生物分类
微生物CUE随生态系统类型的变化
我们的研究表明，不同生态系统中的微生物碳利用效率（CUE）存在显著差异，森林和草原的CUE明显高于受干扰的农田和湿地生态系统（图1），这可能反映了特定生态系统的土壤特性和环境条件（He等人，2024年）。具体来说，支持高CUE的森林和草原土壤具有有利于微生物生长的条件。
结论
总之，这些研究表明，微生物碳利用效率（CUE）在不同生态系统类型间存在显著差异，草原生态系统的CUE值最高。细菌和真菌群落之间的调节模式也有所不同：细菌具有广泛的生态位和较强的适应性，能够高效利用碳并提高CUE，而真菌则具有抑制作用。土壤环境因素（SOC、pH值、干旱指数）通过
作者贡献声明
彭志恒：研究。张新然：研究。潘海波：研究。陈诗：研究。任成杰：撰写——审稿与编辑。刘佳艺：研究。焦硕：撰写——审稿与编辑，资金获取。王思进：研究。魏格宏：撰写——审稿与编辑，资金获取。王一赫：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，研究，数据管理。梁春玲：研究。齐杰军：
利益冲突声明
本文作者“土壤微生物分类特征控制碳利用效率的生物地理分布”不存在需要声明的利益冲突。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号：42477129）、中国高校科学基金（项目编号：2452024377）、国家优秀青年科学基金（项目编号：42122050）以及国家自然科学基金联合基金（项目编号：U21A2029）的支持。
