《Applied Soil Ecology》：Microbial adaptations to stoichiometric imbalance mediate carbon release along an elevational gradient
编辑推荐：
土壤微生物呼吸（SMR）受C:N:P元素平衡调控，研究在黄土山不同海拔森林带揭示：土壤N-P共限制向P限制转变，C:P失衡与碳利用效率（CUE）负相关，微生物β多样性及Acidobacteria、Firmicutes等菌门响应显著，PLS-PM模型显示元素失衡通过调控酶活和群落结构间接抑制SMR，为生态系统碳模型优化提供依据。
郭书娟|郑凌格|张文军|何超|贾赛|王宝刚|徐亚东|黄金勇
中国河南省郑州市郑州大学生命科学学院，450001
摘要
作为陆地碳循环的核心过程，土壤微生物呼吸（SMR）受到微生物代谢需求与可用资源之间元素平衡的严格调控。然而，化学计量不平衡对微生物代谢策略和碳释放的影响在海拔梯度上的变化尚不明确。本研究选取了位于伏牛山脉不同海拔梯度的五个典型森林带，包括Acer truncatum（>1700米）、Quercus aliena var. acuteserrata（1500–1700米）、Anacardiaceae（1300–1500米）、Quercus serrata var. brevipetiolata（1000–1300米）和Quercus variabilis（<1000米），测量了土壤养分、胞外酶活性、微生物生物量和群落结构以及SMR，以分析化学计量不平衡在碳循环中的调控机制。随着海拔的升高，微生物的营养限制发生了显著变化，从低海拔的氮（N）和磷（P）共限制转变为高海拔的磷限制。尽管存在化学计量不平衡，但土壤资源与微生物生物量之间的C:N:P比例并未显示出显著相关性，表明微生物群落保持了严格的稳态。C:P不平衡与碳利用效率（CUE）呈显著负相关，说明在碳比磷丰富的条件下，土壤微生物通过调节呼吸作用释放更多碳，从而降低了CUE。随机森林分析结果显示，微生物β多样性和某些细菌门类（如Acidobacteria、Firmicutes）是响应化学计量不平衡的关键因素。偏最小二乘路径模型（PLS-PM；GOF = 0.76）表明，海拔引起的C:N:P不平衡可以直接负调节SMR，或通过调节胞外酶活性和微生物群落结构间接影响SMR的变化。多项式回归分析验证了PLS-PM核心路径的稳健性。这些发现揭示了化学计量不平衡如何影响微生物代谢，进而影响碳释放的机制，为完善陆地生态系统碳预算模型提供了数据支持。
引言
土壤微生物呼吸（SMR）是陆地碳循环中的基本过程，约占全球碳排放的21%（Bond-Lamberty和Thomson，2010）。这一过程受到微生物代谢需求与资源可用性之间平衡的强烈调控，这一机制在生态化学计量学理论中有详细描述（Mooshammer等，2014；Sterner和Elser，2002）。微生物生物量保持相对稳定的元素比例（C:N:P ≈ 60:7:1）（Cleveland和Liptzin，2007），但土壤养分供应常常偏离这一需求，导致化学计量不平衡，进而限制微生物的生长和代谢（Chen等，2018；Wang和Jiao，2022）。重要的是，这种不平衡被广泛认为会影响生态系统结构和功能（Bond-Lamberty等，2004；Wang等，2023），尤其是在全球氮磷不平衡加剧的情况下（Pe?uelas和Sardans，2022；Sun等，2022）。
为了应对化学计量不平衡，土壤微生物通过多维适应策略维持代谢稳态（Xu等，2024；Zhong等，2020）。根据酶分配权衡理论，微生物优先将有限的能量和养分分配给能够降解限制性资源以获取生长所需的关键元素（如碳（C）、氮（N）和磷（P）的酶（Cui等，2025；Keane等，2020）。例如，在氮缺乏的环境中，微生物可能会增强合成氮获取相关酶的能力，以降解富含氮的聚合物（如真菌细胞壁）（Geisseler等，2010）。此外，微生物可以通过调整元素利用效率来实现相对的元素平衡（Wu等，2024）。Chen等（2018）证实，碳过剩会引发代谢溢出（如乙酸产生），增加CO?释放并降低碳利用效率（CUE）以维持元素平衡。最近的研究还发现，化学计量不平衡可能导致微生物群落结构的变化（Jin等，2025；Qiu等，2023）。例如，Liang等（2024）发现，在养分供应减少的情况下，微生物从Y策略（如Firmicutes）转变为A策略（如Deltaproteobacteria）。Mooshammer等（2014）也报告说，C:N比的增加促进了真菌的相对丰度，因为它们的菌丝网络和胞外酶系统更适合分解高C/N比的木质纤维素底物。由于以真菌为主的分解过程通常具有较低的呼吸速率和较高的碳保留效率，而以细菌为主的群落则倾向于快速矿化碳，这导致微生物群落结构重组过程中碳的命运有所不同（Strickland和Rousk，2010）。因此，全面了解微生物对化学计量不平衡的适应途径对于阐明微生物驱动的碳排放至关重要。
海拔梯度作为强大的自然实验，压缩了驱动土壤生物地球化学系统变化的气候和生物因素（Mganga等，2022）。随着海拔的升高，温度下降以及植物群落组成和凋落物质量的变化共同减缓了有机物的分解速率和养分矿化速率（Mayor等，2017；Vivanco等，2024）。这通常会导致复杂、富含碳的有机物积累，同时相对耗尽可用的氮（N）和磷（P）（Quan等，2025；Zhang等，2022）。因此，土壤资源的化学计量（C:N:P）与土壤微生物相对稳定的元素需求之间的差异更加明显，形成了不同的化学计量不平衡梯度（Cleveland和Liptzin，2007）。尽管先前的研究表明高海拔地区氮/磷限制更严重（Hobbie，1996），并且可能存在向更节能的微生物代谢方式的转变（Manzoni等，2012；Nottingham等，2019），但将元素不平衡与呼吸通量联系起来的综合途径（包括酶分配、元素利用效率和群落组装机制）仍不完全清楚。为了填补这一空白，我们在伏牛山脉的森林海拔梯度上进行了研究。基于生态化学计量学和微生物代谢理论，我们提出以下假设：（1）随着海拔的升高，土壤可用资源与微生物生物量之间的化学计量不平衡加剧，主要是由于资源C:N/P比例与微生物稳态之间的差距扩大；（2）微生物群落通过多种策略适应这种加剧的不平衡，包括增加对养分获取胞外酶的投入、降低碳利用效率（CUE），以及向更适合资源稀缺环境的分类单元转变；（3）这些微生物适应措施（酶活性、生理状态和群落组成）共同介导了高海拔地区土壤微生物呼吸（SMR）的减少。
研究地点
研究区域位于河南省西南部的伏牛山国家自然保护区，属于秦岭山脉的东部延伸部分。该地区的气候为大陆性季风气候，年平均温度为12.1°C至15.1°C，年平均降水量为600至1400毫米，主要集中在4月至9月，占年降水量的70%左右。该地区的海拔范围为
化学计量不平衡和碳利用效率（TERs）的变化
沿海拔梯度，土壤中可利用养分的C:N、C:P和N:P比例范围分别为1.07–4.15、10.57–20.01和4.21–14.67，而相应的微生物生物量比例分别为10.08–13.69、9.46–14.09和0.82–1.36（表S1）。土壤养分C:N:P的变化并未伴随着微生物生物量C:N:P的变化，表明土壤可用资源与土壤微生物群落之间存在化学计量不平衡。
海拔依赖的化学计量不平衡导致氮（N）和磷（P）限制的转变
海拔梯度系统性地改变了温度、降水量和植被类型，进而影响土壤养分的可用性和微生物的代谢需求（Quan等，2025；Zhang等，2022）。在伏牛山脉，我们观察到微生物营养限制沿海拔梯度的变化明显，从低海拔的氮和磷共限制转变为高海拔的磷限制（图2，表S2）。这一模式与之前的观察结果一致
结论
本研究显示，沿海拔梯度气候、土壤性质和植被类型的逐渐变化导致微生物营养需求与土壤养分供应之间的关系发生变化，从而引起化学计量不平衡。这导致微生物营养限制发生显著变化，从低海拔的氮和磷共限制转变为高海拔的磷限制。土壤微生物通过增加
作者贡献声明
郭书娟：撰写——初稿、可视化、项目管理、方法学、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念构思。郑凌格：方法学、调查、数据管理。张文军：方法学、调查、数据管理。何超：可视化、软件。贾赛：资源协调。王宝刚：资源协调。徐亚东：撰写——审稿与编辑、验证。黄金勇：撰写——审稿与编辑、验证、资源协调。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本工作得到了中国博士后科学基金会（编号2021M692934）和河南省自然科学基金（编号242300420584）的资助。
