《Applied Soil Ecology》：Conversion of croplands to wetlands repartitions nitrogen loss pathways by altering substrate availability
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本研究分析了皖北煤矿区农田转为湿地后土壤性质、反硝化及厌氨氧化基因丰度、微生物群落结构及氮转化速率的变化，发现湿地土壤有机碳、硝酸盐和总氮含量显著降低，而氨态氮浓度升高，导致反硝化率下降54.45%，厌氨氧化率上升113.64%，表明湿地形成改变了氮损失途径，对生态系统有重要影响。
于晓坤|范婷玉|向宏志|徐良吉|王顺|王兴明|李冰|杨长德
安徽科技学院深部煤炭安全开采与环境保护国家重点实验室，中国淮南市，232000
摘要
农田在全球氮循环和气候调节中发挥着至关重要的作用。在中国地下水位较高的煤矿区，大规模的煤炭开采导致农田广泛转化为湿地，显著改变了区域生态系统。然而，这种转化对反硝化作用和厌氧铵氧化（anammox）的影响仍知之甚少。本研究调查了三种农田及其相邻湿地土壤的性质、反硝化菌和厌氧铵氧化菌的基因丰度、细菌群落结构以及氮转化速率。农田转化为湿地后，反硝化速率降低了54.45%（P < 0.01），而厌氧铵氧化速率增加了113.64%（P < 0.01）。转化后的湿地土壤中总有机碳（TOC）、硝酸盐（NO??）和总氮（TN）的含量显著低于农田土壤，而水分含量（WC）和铵（NH??）的含量则有所增加。相应地，反硝化菌nirS基因的丰度减少了82.62%（P < 0.01），而厌氧铵氧化菌16S rRNA（AMX-16S rRNA）基因的丰度增加了145.01%（P < 0.05）。两种功能群的群落组成也发生了显著变化。偏最小二乘路径模型（PLS-PM）分析表明，反硝化率和厌氧铵氧化率主要受关键底物（TOC、NO??、NH??）的可用性及其导致的功能基因丰度变化的影响。总体而言，本研究表明农田转化为湿地会引发土壤性质、底物可用性和微生物群落结构的深刻变化，这些变化重新分配了氮损失途径，对转化后湿地的养分保持和温室气体减排具有影响。
引言
氮是生物地球化学循环中的基本元素（Zhang等人，2020年）。由于人类活动，每年约有210太克的氮进入生态系统（Fowler等人，2013年；Beusen等人，2016年）。因此，全球氮负荷急剧增加，现已超出地球的承载能力（Nash等人，2017年）。过量的氮会降低水质（Duce等人，2008年；Seitzinger和Phillips，2017年），并进一步增加人类健康风险（Mu等人，2024年）。此外，氮循环过程通常会释放温室气体（如N?O），对全球气候产生深远影响（Zaehle等人，2011年）。
生态系统中的氮损失主要通过反硝化和厌氧铵氧化作用发生（Wu等人，2021年）。农田在全球氮循环中起着关键作用（Bodirsky等人，2012年）。全球每年有约73公斤氮输入农田，其中超过50%被释放到环境中（Liu等人，2020年；Wang等人，2024年）。在高氮输入和适宜的氧化还原条件下，农田中的反硝化和厌氧铵氧化作用是控制生态系统氮损失的主要过程（Long等人，2013年；Nie等人，2019年）。然而，农田生态系统正面临多种威胁，包括气候变化（Suolang等人，2024年）、城市扩张（Bren d'Amour等人，2017年）和资源开采（Moomen，2017年）。在中国地下水位较高的煤矿区，地下采矿经常导致农田沉降和水涝，从而形成湿地（Xiao等人，2018年；Li等人，2023年）。这些煤矿沉降形成的湿地常年积水，季节性波动很小，主要由地下水渗漏和地表径流维持（Zhao等人，2024年）。
土地利用变化会显著改变反硝化和厌氧铵氧化所需的底物可用性（Hao和Huang，2022年）。研究表明，将天然森林转化为茶园会导致土壤中NH??和NO??浓度增加（Zhang等人，2022年）。同时，Yang等人（2022年）报告称，将沿海沼泽转化为水产养殖池塘会显著降低TN和有机碳浓度。先前关于将农田转化为果园（Ji等人，2022年）或森林（Zhang等人，2024年）的研究也记录了土壤氮库的变化。然而，将农田转化为煤矿沉降湿地的后果仍不甚明了。此外，这些湿地与广泛研究的洪泛区和河岸带等系统有很大不同（Sánchez-Rodríguez等人，2018年；Zhao等人，2018年）。在这些系统中，干湿循环通过交替的有氧和厌氧条件驱动氮转化（Hernandez和Mitsch，2007年；Song等人，2010年；Sgouridis等人，2011年）。相比之下，本研究中的常年积水湿地处于完全不同的环境中，其特征是持续的厌氧条件。这将对反硝化和厌氧铵氧化的底物产生不同的限制。
微生物驱动因素对于理解土地利用变化期间的氮动态非常重要（Nguyen等人，2018年；Liang等人，2021年）。编码氮代谢酶的功能基因（hzs、nirS和nirK）是反硝化和厌氧铵氧化速率的关键调节因子（Song等人，2010年；Wu等人，2021年）。然而，最近的研究揭示了在土地利用变化下基因与速率之间的复杂关系。例如，Li等人（2022年）报告称，尽管底物可用性增加且nirS和nirK基因丰度降低，但反硝化速率并未改变。此外，关于沿海湿地转化的研究显示反硝化速率的反应存在差异，这归因于初始底物浓度和基因丰度的不同（Hao和Huang，2022年；Yang等人，2022年）。这些发现表明，氮损失速率受底物可用性和遗传潜力的交互作用共同影响，而不仅仅是单一因素。现有研究主要关注底物和基因丰度对氮损失的影响（Hao和Huang，2022年；Li等人，2022年；Yang等人，2022年；Zhang等人，2022年）。然而，除了丰度之外，携带这些基因的微生物群落的组成和多样性也至关重要，因为不同类群的代谢效率各不相同（Liang等人，2021年；Wang等人，2025年）。要全面理解这一过程，需要同时评估底物、基因和群落以及由此产生的过程速率。然而，目前还缺乏综合研究来探讨土地利用变化期间底物、基因和群落结构如何共同调节反硝化和厌氧铵氧化。
中国是世界上最大的煤炭生产国（Energy，2025年）。近几十年来，中国的煤炭开采导致了大量土地资源的破坏（Bai等人，2024年）。先前的研究预测，在地下水位较高的煤矿区，采矿沉降可能形成超过19,000平方公里的新湿地（Hu等人，2013年）。这些湿地生态系统中的氮生物地球化学循环机制尚不清楚，这限制了我们对土地利用变化环境影响的全面理解。因此，我们调查了农田土壤及其相邻湿地土壤的性质、功能基因丰度、反硝化和厌氧铵氧化的微生物群落以及过程速率。我们假设：（1）农田转化为湿地会改变氮损失途径；（2）这些变化主要由底物可用性和微生物群落结构决定。通过整合这些因素，本研究旨在揭示土地利用变化后“底物-基因-速率”框架内的氮损失调控机制。
研究区域
本研究在中国安徽省北部的淮南煤矿区（北纬31°54′–33°00′，东经116°03′–117°12′）进行。该地区具有暖温带半湿润季风气候，年平均降水量为926.3毫米，年平均气温为15.2摄氏度（Chen等人，2019年）。自1992年以来，煤炭开采引起的农田沉降和水涝导致该地区形成了40多处湿地（Li等人，2023年）。这些湿地目前覆盖了...
土壤性质
农田转化为湿地后，土壤中的总有机碳（TOC）、总氮（TaN）、硝酸盐（NO??）和氨氮（NH??）含量分别减少了61.61%、14.18%、58.07%和73.03%（P < 0.05，图1b、d和S2）。相比之下，水分含量（WC）和铵氮（NH??）含量分别增加了71.84%和52.65%（P < 0.05，图1a、c）。一些参数未受影响，包括pH值、碳氮比（C:N比）和硝酸盐（NO??）含量（图S2）。
nirS和AMX-16S rRNA基因的丰度
农田中nirS基因的丰度范围为1.51 × 10?至9.38 × 10?拷贝/克
将农田转化为湿地对反硝化和厌氧铵氧化底物的影响
煤矿沉降湿地与间歇性积水生态系统（如河岸带和洪泛区）相比，建立了不同的生物地球化学条件（Sgouridis等人，2011年；Zhao等人，2018年）。虽然先前的研究在这些生态系统中记录了氮循环底物的变化（Baldwin和Mitchell，2000年；Sgouridis等人，2011年），但常年积水的湿地对反硝化和厌氧铵氧化的底物产生了不同的限制。转化后...
结论
本研究表明，农田转化为湿地导致氮损失途径发生重新分配，反硝化速率降低了54.45%（P < 0.01），而厌氧铵氧化速率增加了113.64%（P < 0.01）。这种变化主要由底物可用性（TOC、NO??、NH??）及其导致的功能基因丰度变化驱动。此外，土壤性质的变化显著改变了反硝化和厌氧铵氧化细菌的群落组成。
CRediT作者贡献声明
于晓坤：撰写 – 审稿与编辑、原始稿撰写、可视化、方法学、调查、数据分析、概念化。范婷玉：撰写 – 审稿与编辑、资金获取、数据分析、概念化。向宏志：调查、数据管理。徐良吉：资源获取。王顺：数据分析。王兴明：撰写 – 审稿与编辑、资源协调。李冰：监督、调查。杨长德：数据分析。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了“深部煤炭资源安全开采与环境保护国家重点实验室启动基金”（2025YB019）、“安徽省自然科学研究项目”（2023AH051225）、“淮南矿业（集团）有限公司科学研究项目”（HX2024702474）以及“安徽省高地下水位地区水资源与土壤资源综合利用及生态保护工程实验室启动基金”的支持
