《Applied Soil Ecology》：Catalysts for enhanced nitrogen utilisation in vineyards of the eastern foot of Helan Mountain, Ningxia: Screening core rhizosphere nitrogen-cycling microbiota
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该研究针对宁夏贺兰山东麓酿酒葡萄园低氮土壤问题，通过代谢组学分析发现沙壤土中氮循环相关基因丰度最高，鉴定出11种核心微生物（假单胞菌属、甲烷菌属等），揭示土壤pH和微生物生物量碳氮比是影响核心微生物群落的关键环境因素，为开发靶向微生物肥料提供了理论依据。
Jingkai Pan|Mengyuan Wei|Jinyu Yang|Chenshu Sun|Xinming Zhou|Yang Li|Tingting Ma|Yulin Fang|Xiangyu Sun
陕西工程学院葡萄酒学院，国家林业和草原管理局葡萄与葡萄酒工程技术中心葡萄与葡萄酒重点实验室，陕西葡萄与葡萄酒工程研究中心，贺阳葡萄与葡萄酒站，宁夏贺兰山东麓葡萄酒站，西北农林科技大学，杨陵，712100，中国
摘要
宁夏贺兰山东麓葡萄酒产区是中国最大的连片葡萄种植区，目前氮利用效率优化策略主要集中在“土壤-植物”相互作用上，而忽视了根际微生物群在氮循环中的关键作用。本研究旨在识别不同土壤类型中葡萄根际的核心氮循环微生物。从该地区的‘Cabernet Sauvignon’葡萄园采集土壤样本，并通过宏基因组分析研究相关的微生物群落。主要发现包括：（1）不同土壤类型的根际微生物组成和结构相似；（2）沙壤土中的氮循环基因丰度普遍高于其他土壤类型；（3）鉴定出11种核心根际氮循环微生物，包括：Pseudomonas、Methylobacterium、Novosphingobium、Glycomyces、Mesorhizobium、Pseudorhodoplanes、Rhizobium、Roseimicrobium、Sphingobium、Sphingomonas和Streptomyces；（4）土壤pH值和微生物生物量碳氮比是影响核心微生物群组成的关键环境因素。本研究首次提供了宁夏贺兰山东麓‘Cabernet Sauvignon’葡萄根际核心氮循环微生物及其环境驱动因素的证据，为提高葡萄氮利用效率和开发靶向微生物肥料奠定了理论基础。
引言
由于独特的自然条件，宁夏贺兰山东麓成为中国优质葡萄生产的重要区域（Wei等，2023）。根据宁夏贺兰山东麓葡萄酒工业园区管理委员会的数据（2025），截至2024年底，宁夏的葡萄种植面积达到4.04千公顷，占全国总量的近40%。其中‘Cabernet Sauvignon’占红葡萄品种的70%以上（约2.54千公顷），是当地最重要的葡萄品种。然而，该地区的土壤氮含量极低（碱解氮<50 mg/kg），严重限制了葡萄的氮利用效率（NUE）的提高（Wang，2016）。植物的氮利用效率（NUE）取决于“土壤-微生物-植物”系统内的相互作用（Chen等，2025）。当前的农业实践主要通过改善“土壤”（如优化氮肥管理和创新农艺措施）和“植物”（如培育氮高效品种）来提高NUE（Fageria和Baliga，2005；Lammerts和Struik，2017）。然而，“微生物”的潜在功能作用被忽视了。
调节土壤氮循环过程可以提高作物的氮利用效率，其中土壤微生物是主要驱动因素（Elrys等，2025）。它们主要参与固氮、硝化、反硝化、氨同化、氨化和厌氧铵氧化（Yang等，2023）。大量研究探讨了根际微生物对作物生长和植物土壤氮循环的影响，例如水稻（Zhang等，2019）、玉米（Wang等，2024b）、大豆（Gou等，2023）、小麦（Pivato等，2021）和茶叶（Liu等，2024）。然而，葡萄是多年生植物，其根系分泌物特征与一年生作物在独特的栽培管理和次生代谢背景下有很大不同（Song和Lv，2025），这可能形成了独特的氮循环微生物组。在宁夏低氮土壤中生长的葡萄可能主要依赖这些根际氮循环微生物来适应氮胁迫（Wu等，2025）。目前，关于葡萄根际微生物学的研究范围相对较广，主要集中在描述根际微生物群落对葡萄园管理措施、葡萄园年龄、品种差异或土壤管理的响应，以及这些微生物对果实品质和非生物胁迫抗性的有益影响（Bao等，2021；Guo等，2025；Kovács等，2024；Song等，2024b；Wang等，2023a；Wang等，2024c；Wei等，2023）。尽管相关研究中观察到的特定根际微生物类群的多样性变化通常与土壤氮含量的变化或葡萄对氮的吸收和利用的变化有关，但根际微生物组的组成和功能与土壤氮循环动态或葡萄氮获取效率之间的机制联系尚未明确建立。因此，在宁夏这种典型的缺氮环境下，重新关注和研究‘Cabernet Sauvignon’葡萄的微生物组对于开发基于微生物的策略以减轻氮胁迫和提高葡萄氮利用效率具有实际意义。
高通量测序技术（如宏基因组学）的进步促进了根际微生物组中与氮循环相关的功能基因（如nir、nmo）的鉴定，为阐明这些微生物群的氮代谢功能提供了可能性（Atif等，2025）。现有研究表明，Barbera葡萄的微生物组中富含与“碳水化合物”和“氨基酸”代谢相关的基因，主要参与碳和氮代谢途径（Paola等，2025）。不同土壤类型导致多种物理化学环境因素的变化：壤土松散且通风良好，有利于通气和排水；沙土通气性好但易干旱和养分流失；而粘土通气性差且容易积水，阻碍植物生长（Ye等，2026）。虽然相关性分析确定土壤pH值和有机碳是影响‘Cabernet Sauvignon’葡萄根际丛枝菌根真菌的核心调控因素（Zhang等，2025b），但影响氮循环过程的关键环境驱动因素尚未系统揭示。将功能导向的宏基因组学与关键环境因素的分析相结合，将有助于更深入地理解葡萄根际微生物组参与氮循环的具体机制。这将为构建靶向微生物肥料提供理论基础，以提高氮利用效率并促进可持续葡萄栽培（Cui等，2025；Klimasmith和Kent，2022）。因此，筛选能够改善土壤氮循环和促进NUE的葡萄根际微生物，并开发靶向微生物肥料，是减少氮肥施用和提高NUE的有效策略。
总之，挖掘和利用‘Cabernet Sauvignon’葡萄根际中的核心氮循环微生物是提高氮利用效率的前提。本研究调查了宁夏贺兰山东麓‘Cabernet Sauvignon’葡萄园的土壤，涵盖了多种土壤类型的葡萄园，以最大化根际微生物资源的收集。然后系统分析了土壤的物理化学性质以及根际微生物的多样性和群落组成。进一步研究了这些土壤类型中的氮循环功能途径和基因。最后，通过关联性和共现网络分析初步识别了与氮循环功能相关的核心微生物，并确定了影响微生物多样性的关键环境因素。这项工作旨在为提高葡萄生产的氮利用效率提供理论基础，并为进一步研究“土壤-微生物-植物”系统内的相互作用奠定基础，为开发适应葡萄栽培的靶向微生物肥料和支持葡萄产业的可持续发展提供支持。
部分摘录
土壤样本采集和地点描述
土壤样本来自贺兰山东麓银川27家酒厂的‘Cabernet Sauvignon’葡萄园（详见表S1），这些地区具有干旱和半干旱的大陆性气候。采样于2024年11月，即葡萄收获之后。尽管各酒厂的管理措施存在差异，但所有选定的葡萄园都遵循了当地的传统葡萄栽培规程。关键的是，所有根际土壤采样点都经过了预筛选
典型土壤类型和物理化学性质
首先对宁夏贺兰山东麓27个‘Cabernet Sauvignon’葡萄园的土壤进行了机械组成分析（图1A）。根据国际公认的USDA土壤质地分类系统，该地区的土壤质地主要分为三种类型，其中沙壤土（SZ）最为常见，占总样本的81.48%，而壤沙土（RZ）和粘土（NX）分别占11.11%和7.41%。
进一步
讨论
宁夏贺兰山东麓是重要的葡萄栽培区，土壤类型多样；总体而言，所有样本都具有氮含量低、肥力差和pH值偏碱的特性（表S3），这与先前报道的宁夏土壤碱性和养分含量低（特别是氮）的情况一致（Wang，2016；Zhang等，2022）。在中国其他干旱和半干旱地区的葡萄园中也观察到了类似的情况（
CRediT作者贡献声明
Jingkai Pan：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，研究，概念化。Mengyuan Wei：撰写——初稿，方法学，概念化。Jinyu Yang：撰写——初稿，研究。Chenshu Sun：撰写——初稿，研究。Xinming Zhou：撰写——初稿，研究，概念化。Yang Li：撰写——初稿，研究，概念化。Tingting Ma：撰写——初稿，研究，概念化。
致谢
宁夏重点研发计划（2023BCF01024, 2025BBF01005, 2024BBF02003）、陕西省重点研发计划（2025BBF01005, 2025PT-ZCK-28, 2025PT-ZCK-23）以及科技计划项目（2024AB042, 2025AB013, 2025AB012）。
